Zilās zaļās aļģes pieder augu valstij. Patstāvīgs darbs. Specializēto konstrukciju veidi

Starp organismiem, kas pastāv tagad, ir tādi, par kuru piederību kādam notiek nemitīgi strīdi. Tā tas ir ar radībām, ko sauc par zilaļģēm. Lai gan viņiem pat nav īsta vārda. Pārāk daudz sinonīmu

• zilaļģes;
• cianobionti;
• fikohroma granulas;
• cianīds;
• gļotu aļģes un citas.

Tātad izrādās, ka zilaļģes ir pavisam mazs, bet tajā pašā laikā tik sarežģīts un pretrunīgs organisms, kas prasa rūpīgu izpēti un tā uzbūves apsvēršanu, lai noteiktu precīzu taksonomisko piederību.

Esamības un atklājumu vēsture

Spriežot pēc fosilajām atliekām, zilaļģu pastāvēšanas vēsture sniedzas tālā pagātnē, pirms vairākiem (3,5) miljardiem gadu. Šādi secinājumi ļāva veikt pētījumus paleontologiem, kuri analizēja klintis(to sadaļas) no tiem tālajiem laikiem.

Uz paraugu virsmas tika konstatētas zilaļģes, kuru struktūra neatšķīrās no mūsdienu formas. Tas norāda uz šo radījumu augstu pielāgošanās pakāpi dažādiem dzīvotņu apstākļiem, to ārkārtējai izturībai un izdzīvošanai. Ir acīmredzams, ka miljoniem gadu ir notikušas daudzas izmaiņas planētas temperatūrā un gāzu sastāvā. Tomēr nekas neietekmēja ciāna dzīvotspēju.

Mūsdienās zilaļģes ir vienšūnas organisms, kas tika atklāts vienlaikus ar citām baktēriju šūnu formām. Tas ir, Antonio Van Lēvenhuks, Luiss Pastērs un citi pētnieki XVIII-XIX gs.

Tās tika pakļautas rūpīgākai izpētei vēlāk, attīstoties elektronu mikroskopijai un modernizētām pētniecības metodēm un metodēm. Ir identificētas zilaļģu īpašības. Šūnas struktūra ietver vairākas jaunas struktūras, kas nav sastopamas citos radījumos.

Klasifikācija

Jautājums par to taksonomiskās piederības noteikšanu paliek atklāts. Līdz šim ir zināms tikai viens: zilaļģes ir prokarioti. To apstiprina tādas funkcijas kā:

• kodola, mitohondriju, hloroplastu trūkums;
• mureīna klātbūtne šūnu sieniņā;
• S-ribosomu molekulas šūnā.

Neskatoties uz to, zilaļģes ir prokarioti, kuru skaits ir aptuveni 1500 tūkstoši šķirņu. Tās visas tika klasificētas un apvienotas 5 lielās morfoloģiskās grupās.

1. Hrookoku. Diezgan liela grupa, kas apvieno atsevišķas vai koloniālas formas. Augstu organismu koncentrāciju satur kopējās gļotas, ko izdala katra indivīda šūnu siena. Pēc formas šajā grupā ietilpst stieņa formas un sfēriskas struktūras.
2. Pleurocapsal. Ļoti līdzīga iepriekšējām formām, tomēr parādās pazīme beocītu veidošanās formā (par šo parādību sīkāk vēlāk). Šeit iekļautās zilaļģes pieder trīs galvenajām klasēm: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcins.
3. Oksilatori. Šīs grupas galvenā iezīme ir tā, ka visas šūnas ir apvienotas kopējā gļotu struktūrā, ko sauc par trichomes. Sadalījums notiek, nepārsniedzot šo pavedienu, iekšā. Oscilatorijas ietver tikai veģetatīvās šūnas, kas aseksuāli dalās uz pusēm.
4. Nostoc. Interesanti to kriofilitātes dēļ. Spēj dzīvot atklātos ledus tuksnešos, veidojot uz tiem krāsainus reidus. Tā sauktā "ziedošo ledus tuksnešu" parādība. Šo organismu formas ir arī pavedienveida trichomu veidā, tomēr seksuāli vairojas, izmantojot specializētas šūnas - heterocistas. Šeit var attiecināt šādus pārstāvjus: Anabens, Nostocs, Calotrixes.
5. Stigomēmisks. Ļoti līdzīgs iepriekšējai grupai. Galvenā pavairošanas metodes atšķirība ir tā, ka tās spēj vairākkārt sadalīties vienā šūnā. Populārākais šīs asociācijas pārstāvis ir Fisherells.

Tādējādi cianīds tiek klasificēts pēc morfoloģiskā kritērija, jo par pārējo rodas daudz jautājumu un rodas neskaidrības. Botāniķi un mikrobiologi vēl nevar nonākt pie kopsaucēja zilaļģu sistemātikā.

biotopi

Pateicoties īpašu adaptāciju klātbūtnei (heterocistas, beocīti, neparasti tilakoīdi, gāzes vakuoli, spēja fiksēt molekulāro slāpekli un citi), šie organismi apmetās visur. Viņi spēj izdzīvot pat visvairāk ekstremāli apstākļi kurā vispār nevar pastāvēt neviens dzīvs organisms. Piemēram, karsti termofīli avoti, anaerobos apstākļos ar sērūdeņraža atmosfēru, ar pH mazāku par 4.

Cianobaktērijas ir organisms, kas mierīgi izdzīvo uz jūras smiltīm un akmeņainām dzegām, ledus bluķiem un karstiem tuksnešiem. Jūs varat atpazīt un noteikt cianīdu klātbūtni pēc raksturīgās krāsainās plāksnes, ko veido to kolonijas. Krāsa var atšķirties no zili melnas līdz rozā un purpursarkanai.

Tos sauc par zili zaļiem, jo ​​tie bieži veido zilganzaļu gļotainu plēvi uz parastā saldūdens vai sālsūdens virsmas. Šo parādību sauc par "ūdens ziedēšanu". To var redzēt gandrīz uz jebkura ezera, kas sāk aizaugt un pārpurvoties.

Šūnas struktūras iezīmes

Cianobaktērijām ir prokariotu organismiem raksturīga struktūra, taču ir arī dažas pazīmes.

Šūnas struktūras vispārējais plāns ir šāds:

• polisaharīdu un mureīna šūnu siena;
• bilipīda struktūra;
• citoplazma ar brīvi izplatītu ģenētisko materiālu DNS molekulas veidā;
• tillakoīdi, kas veic fotosintēzes funkciju un satur pigmentus (hlorofilus, ksantofilus, karotinoīdus).

Specializēto konstrukciju veidi

Pirmkārt, tās ir heterocistas. Šīs struktūras nav daļas, bet pašas šūnas kā daļa no trichome (kopīgs koloniālais pavediens, ko apvieno gļotas). Skatoties mikroskopā, tie atšķiras pēc to sastāva, jo to galvenā funkcija ir fermenta ražošana, kas ļauj tiem fiksēt molekulāro slāpekli no gaisa. Tāpēc heterocistās pigmentu praktiski nav, bet slāpekļa ir daudz.

Otrkārt, tās ir hormogonijas - no trichomas izrautām vietām. Tie kalpo kā audzēšanas vieta.

Beocīti ir sava veida meitas šūnas, kuras masveidā apveltītas no vienas mātes. Dažreiz to skaits vienā dalīšanas periodā sasniedz tūkstoti. Dermocaps un citi Pleurocapsodiaceae ir spējīgi uz šādu īpašību.

Akinetes ir īpašas šūnas, kas atrodas miera stāvoklī un ir iekļautas trichomos. Atšķiras ar masīvāku, ar polisaharīdiem bagātu šūnu sieniņu. Viņu loma ir līdzīga heterocistām.

Gāzes vakuoli – tās ir visām zilaļģēm. Šūnas struktūra sākotnēji nozīmē to klātbūtni. Viņu loma ir piedalīties ūdens ziedēšanas procesos. Vēl viens šādu struktūru nosaukums ir karboksizomas.

Tie noteikti pastāv augu, dzīvnieku un baktēriju šūnās. Tomēr zilaļģēs šie ieslēgumi ir nedaudz atšķirīgi. Tie ietver:

• glikogēns;
• polifosfāta granulas;
• cianoficīns ir īpaša viela, kas sastāv no aspartāta, arginīna. Kalpo slāpekļa uzkrāšanai, jo šie ieslēgumi ir atrodami heterocistās.

Tāda ir zilaļģes. Galvenās daļas un specializētās šūnas un organellas ļauj cianīdiem veikt fotosintēzi, bet tajā pašā laikā ārstē baktērijas.

pavairošana

Šis process nav īpaši grūts, jo tas ir tāds pats kā parastajām baktērijām. Cianobaktērijas var dalīties veģetatīvi, trichomu daļās, normāla šūna divās daļās vai veikt seksuālu procesu.

Bieži šajos procesos piedalās specializētas heterocistu, akinētu, beocītu šūnas.

Pārvietošanās veidi

Cianobaktērijas šūna ir pārklāta no ārpuses un dažreiz arī ar īpaša polisaharīda slāni, kas var izveidot ap to gļotu kapsulu. Pateicoties šai funkcijai, tiek veikta ciāna kustība.

Nav flagellas vai īpašu izaugumu. Kustības var veikt tikai uz cietas virsmas ar gļotu palīdzību, īsās kontrakcijās. Daži Oscilatori ir ļoti neparasts veids kustības - tās griežas ap savu asi un tajā pašā laikā izraisa visa trichome rotāciju. Tādā veidā virsma kustās.

Spēja fiksēt slāpekli

Gandrīz katrai cianobaktērijai ir šī īpašība. Tas ir iespējams, pateicoties enzīma slāpekļa klātbūtnei, kas spēj fiksēt molekulāro slāpekli un pārvērst to sagremojamā savienojumu formā. Tas notiek heterocistu struktūrās. Tāpēc tās sugas, kurām to nav, nav spējīgas no gaisa.

Kopumā šis process padara cianobaktērijas par ļoti svarīgām būtnēm augu dzīvē. Nosēdoties augsnē, cianīds palīdz floras pārstāvjiem asimilēt saistīto slāpekli un dzīvot normālu dzīvi.

anaerobās sugas

Dažas zilaļģu formas (piemēram, Oscillatoria) spēj dzīvot pilnīgi anaerobos apstākļos un sērūdeņraža atmosfērā. Šajā gadījumā savienojums tiek pārstrādāts ķermeņa iekšienē, un rezultātā veidojas molekulārais sērs, kas izdalās vidē.

Aļģu dzīves cikla diploīdu un haploīdu fāžu attiecība ir atšķirīga. Samazināšanas dalīšanās var notikt tūlīt pēc gametu saplūšanas ( zigotiskā samazināšana), kā rezultātā visas jaunattīstības auga šūnas ir haploīdas. Piemēram, daudzās zaļajās aļģēs zigota ir vienīgais diploīdais attīstības cikla posms, un visa veģetatīvā fāze pāriet haploīdā stāvoklī. .

Gluži pretēji, citās aļģēs veģetatīvā fāze, kas attīstās no zigotas, ir diploīda, un reducēšanās notiek tikai tieši pirms gametu veidošanās ( gametiskā samazināšana). Tādi, piemēram, ir visi kramaļģes un daži brūnie (Fukusu kārtas pārstāvji).

Visbeidzot, vairākās aļģēs kodola reducēšanās sadalīšanās, kas notiek pēc noteikta diploīdā talusa pastāvēšanas laika, izraisa nevis gametu, bet sporu veidošanos ( sporu samazināšana). Atšķirība ir tāda, ka sporas nesaplūst pa pāriem - katra no tām rada jaunu augu, kura šūnas izrādās haploīdas. Pēc tam uz šāda auga - jau bez redukcijas dalīšanas - veidojas gametas, kuru saplūšana atkal noved pie diploīda organisma veidošanās. Šajā gadījumā viņi runā par paaudžu maiņu: diploīdu - veido sporas - sporofīts un haploīds - gametofīts. Sporofīts un gametofīts var būt gandrīz identiski izskats (izomorfā paaudžu maiņa, raksturīga vairākām zaļajām sugām - Ulva, Cladophora, dažām brūno aļģu kārtām un lielākajai daļai sarkano aļģu) vai krasi atšķiras ( heteromorfiskas paaudžu maiņas, plaši izplatīta starp brūnaļģēm, bet sastopama arī zaļajās un sarkanajās aļģēs).

Aļģu sistemātika

Sistemātiskā nozīmē aļģes ir vairāku izolētu augu grupu kolekcija, kuras, iespējams, ir neatkarīgas savā izcelsmē un evolūcijā. Aļģu iedalījums grupās pamatā sakrīt ar to krāsas raksturu, kas, savukārt, ir saistīts ar pigmentu kopumu, kā arī balstās uz kopīgas iezīmesēkas. Izmantojot šo pieeju, tiek izdalītas 10 aļģu grupas: zili zaļas ( Cyanophita), pirofītisks ( Pyrrophyta), zelta ( Chrysophyta), kramaļģes ( Bacillariophyta), dzeltenzaļš ( Ksantofita), brūns ( Phaeophyta), sarkans ( Rhodophyta), euglenoe ( Euglenophyta), zaļš ( Chlorophyta) un char ( Charophyta).

Mūsu valstī lielākā daļa taksonomistu pieturas pie viedokļa sadalīt visus organismus četrās valstībās - baktērijās, sēnēs, augos un dzīvniekos. Šajā gadījumā aļģes ietver visas iepriekš minētās grupas (nodaļas augu valstībā), izņemot zili zaļās. Pēdējie, būdami prokariotiski organismi, ietilpst baktēriju valstībā.

Ir arī citas klasifikācijas. Piemēram, daži ārvalstu taksonomisti visus dzīvos organismus iedala piecās valstībās: Monera(pirms kodolenerģijas), Protista(eikariotu vienšūnu vai sastāv no daudzām šūnām, kas nav diferencētas audos), Dzīvnieks(dzīvnieki), Sēnītes(sēnes), plantae(augi). Šajā gadījumā valstībai pieder arī zilaļģes monera, kamēr pārējās aļģu nodaļas ietilpst valstībā Protista, jo, ja tiem nav diferencētu audu un orgānu, tos nevar uzskatīt par augiem. Ir arī šāds viedoklis, saskaņā ar kuru dažādas aļģu grupas saņem atsevišķu karaļvalstu pakāpi.

Zilaļģes (cianobaktērijas)

Kā jau minēts, zilaļģes ir prokariotiski organismi, t.i. nav tipisku, ierobežotu membrānu šūnu kodoli, hromatofori, mitohondriji, endoplazmatiskā tīkla elementi un vakuoli ar šūnu sulu. Tāpēc tos parasti dēvē nevis par augiem, bet gan uz baktēriju valstību. To līdzība ar eikariotu aļģēm izpaužas pigmentu bioķīmijas un fotosintēzes iezīmēs. Tajā pašā laikā sarkanajām aļģēm ir vislīdzīgākais pigmentu komplekts un rezerves barības vielas zili zaļajām. Abām šīm grupām raksturīgs arī kustīgu flagellar stadiju trūkums.

urbšana ( 1 , 2 ) un tufa veidošana ( 3 , 4 ) zilaļģes

Zilaļģes var būt vienšūnas un koloniālas, vai arī veidot pavedienveida ķermeņus. Šo organismu šūnas var būt dažādi krāsotas atkarībā no pigmentu attiecības: hlorofils a(zaļš), karotinoīdi (dzeltens, oranžs), fikocianīns (zils), fikoeritrīns (sarkans). To citoplazmā ir rezerves barības vielu ieslēgumi (glikogēns, volutīns, cianoficīna graudi), kā arī gāzu vakuoli jeb pseidovakuoli - ar gāzi piepildīti dobumi. Perifērajā citoplazmā atrodas tilakoīdi, kuru membrānās ir "iegultas" hlorofila un karotinoīdu molekulas. Ārpus citoplazmas membrānas atrodas šūnu siena, kurā ietilpst mureīns (polimērs, kas sastāv no aminocukuriem un aminoskābēm), viela, kas ir galvenā baktēriju šūnu sienas sastāvdaļa un kas nav atrodama eikariotu aļģēs un sēnēs. Daudzām zilaļģēm ir arī gļotādas slāņi uz šūnu sienām, un viena gļotāda bieži pārklāj vairākas šūnas.

Zilaļģes ir pirmie autotrofiski fotosintēzes organismi, kas parādījās uz Zemes. Pēc savas uzbūves tiem ļoti līdzīgi ir līdz šim zināmie senie dzīvie organismi - sfēriski mikroskopiski ķermeņi ar diametru no 5 līdz 30 mikroniem, atklāti Dienvidāfrikā un kuru vecums pārsniedz 3 miljardus gadu.

Dažādas zilaļģu struktūras

Cianobaktērijas, kas milzīgi attīstījās Prekembrija jūrās, mainīja atmosfēru senā zeme, bagātinot to ar brīvo skābekli, kā arī bija pirmie organisko vielu radītāji, kas kļuva par barību heterotrofiskām baktērijām un dzīvniekiem.

sarkanās aļģes

Sarkano aļģu vai purpursarkano aļģu departaments ( Rhodophyta) ietver vairāk nekā 600 ģinšu un aptuveni 4000 sugu. Vecākās sarkanās aļģes, kas atrastas kembrija atradnēs, ir aptuveni 550 miljonus gadu vecas.

Daži taksonomisti izceļ šo grupu kā atsevišķu apakšvalsti augu valstī, jo sarkanai krāsai ir vairākas pazīmes, kas tās būtiski atšķir no citām eikariotu aļģēm. Savos hromatoforos papildus hlorofiliem a un d un karotinoīdi satur vairākus ūdenī šķīstošus pigmentus – fikobilīnus: fikoeritrīnus (sarkans), fikocianīnus un alofikocianīnu (zils). Tā rezultātā talusa krāsa mainās no tumšsarkanas (ja dominē fikoeritrīns) līdz zilgani tēraudam (ar pārmērīgu fikocianīna daudzumu). Sarkano aļģu rezerves polisaharīds ir "sārtināta ciete", kuras graudi tiek nogulsnēti citoplazmā ārpus hloroplastiem. Savā struktūrā šis polisaharīds ir tuvāks amilopektīnam un glikogēnam nekā cietei.

Bagryanki: 1 - kalitamnions; 2 - delasērija

Purpuraļģu sporām un gametām nav flagellas, un to attīstības cikls ietver nevis divus, kā citās aļģēs, bet trīs posmus. Pēc gametu saplūšanas no zigotas (vienā vai citā, dažreiz reducētā formā) veidojas diploīds organisms - sporofīts, kas ražo diploīdas sporas. No šīm sporām veidojas otrā diploīda paaudze - sporofīts, kura šūnās noteiktā laikā notiek mejoze un veidojas haploīdas sporas. No šādas sporas attīstās trešā paaudze - haploīds gametofīts, kas ražo gametas.

Karmīnsarkanās šūnas sienas sastāvs ietver pektīnus un hemicelulozes, kas var spēcīgi uzbriest un saplūst kopējā gļotādas masā, kas satur protoplastus. Bieži vien gļotādas vielas salipina talusa pavedienus, kas padara tos slidenus uz tausti. Daudzu purpursarkano augu šūnu sienas un starpšūnu telpas satur fikokoloīdus – sēru saturošus polisaharīdus, kurus cilvēki plaši izmanto saimnieciskajā darbībā. Slavenākie no tiem ir agars, karagenīns, agaroīdi. Daudzi purpursarkanie augi nogulsnē kalcija karbonātu savās šūnu sieniņās, kas padara tos stingrus.

Lielākajā daļā sarkano aļģu talli veidojas, savinot daudzšūnu pavedienus, kas piestiprināti pie substrāta ar rizoīdu palīdzību, retāk šajā grupā sastopamas vienšūnu (porfirīdija) un lamelārās (porfira) formas. Karmīnsarkanā tallija izmērs - no dažiem centimetriem līdz metram.

Lielākoties sarkanās aļģes ir jūru iemītnieces, kur tās vienmēr ir piestiprinātas pie akmeņiem, gliemežvākiem un citiem priekšmetiem apakšā. Dažreiz sārtināts iekļūst ļoti lielos dziļumos. Viena no šo aļģu sugām tika atrasta pie Bahamu salām 260 m dziļumā (apgaismojums šādā dziļumā ir vairākus tūkstošus reižu mazāks nekā jūras virsmā). Tajā pašā laikā vienas sugas aļģēm, kas aug dziļāk, parasti ir spilgtāka krāsa - piemēram, dziļumā spilgti sārtinātas un seklā ūdenī dzeltenīgas.

Viens no tipiskiem sārtinātās krāsas pārstāvjiem - callitamnion corymbose (Callithamnion corymbosum) - veido līdz 10 cm garus, līdz 10 cm augstus graciozus krūmus spilgti rozā krāsā, kas sastāv no ļoti sazarotiem pavedieniem. Jūrās uz akmeņiem aug nemalions (Nemalions), kuru gļotaini gaiši rozā auklas sasniedz 25 cm garas un 5 mm biezas. Ģints sugās deserts (Delesērija) talli ir līdzīgi spilgti sarkanām lapām – tās veidojušās, saplūstot galvenās ass sānu zariem. Ģints sugās, kas izplatītas siltajās jūrās koraļļu (Korallina) talli sastāv no segmentiem, kas stipri piesātināti ar kaļķi, kas savienoti viens ar otru ar savienojumiem ar nelielu daudzumu kaļķa, kas dod visam augam elastību, lai izturētu viļņu iedarbību un augtu spēcīgas sērfošanas vietās.

Sarkanās aļģes plaši izmanto saimnieciskā darbība persona. Zināms, ka tie ir vērtīgs pārtikas produkts, kas satur diezgan daudz olbaltumvielu, vitamīnu un mikroelementu. Valstīs Austrumāzija, Havaju salās un citās salās no tiem gatavo dažādus ēdienus, ko bieži ēd kaltētus vai sukādes. Slavenākie ēdamie sārtinātie, piemēram, rodimenija (Rodimenija) un violets (Porfīra), izplatīta daudzās jūrās. Lapai līdzīgais purpursarkanais porfīra sugu taluss ar pamatni ir piestiprināts pie substrāta un sasniedz aptuveni 50 cm garumu.Japānā pat ir attīstīta šo aļģu rūpnieciskā audzēšana. Lai to izdarītu, piekrastes joslā seklā ūdenī ieliek akmeņus, zaru ķekarus vai izstiepj speciālus resnu virvju tīklus, nostiprinot tos uz bambusa stabiem, lai tie turas ūdens virsmas tuvumā. Pēc kāda laika šie priekšmeti ir pilnībā aizauguši ar porfīru.

Agar-agars, kura īpašības un pielietojums tika aprakstīts raksta sākumā, Japānā ir zināms kopš 1760. gada. Gandrīz līdz 20. gadsimta vidum. to ieguva tikai no sarkanajām aļģēm hēlijs, bet šobrīd šim nolūkam tiek izmantoti aptuveni 30 karmīna veidi. Krievijā agara izejviela ir anfeltia, izplatīta Atlantijas okeāna un Klusā okeāna ziemeļu daļās. Tas tiek iegūts Baltajā jūrā un pie Sahalīnas krastiem. Agaroīdus iegūst no Melnās jūras aļģēm filofori.

Turpinājums sekos

zili zaļās aļģes(Cyanophyta), bises, precīzāk, fikohroma granulas(Schizophyceae), gļotaļģes (Myxophyceae) - cik dažādus nosaukumus šī seno autotrofo augu grupa saņēma no pētniekiem! Kaislības nav norimušas līdz šai dienai. Ir daudz tādu zinātnieku, kuri ir gatavi izslēgt zilo zaļo no aļģu vidus, bet dažus no augu valsts vispār. Un ne tā, viegla roka”, taču ar pilnu pārliecību, ka viņi to dara uz nopietna zinātniska pamata. Zilaļģes pašas ir “vainīgas” pie šāda likteņa. Ārkārtīgi savdabīgā šūnu, koloniju un pavedienu struktūra, interesantā bioloģija, lielais filoģenētiskais vecums – visas šīs pazīmes atsevišķi un kopā veido pamatu daudzām šīs organismu grupas taksonomijas interpretācijām.

Nav šaubu, ka zilaļģes ir vecākā grupa starp autotrofiskajiem organismiem un starp organismiem kopumā. Tiem līdzīgu organismu atliekas atrodamas starp stromatolītiem (kaļķaini veidojumi ar tuberkulozu virsmu un koncentriski slāņainu iekšējo struktūru no prekembrija atradnēm), kas bija aptuveni trīs miljardus gadu veci. Šajos atlikumos konstatētā ķīmiskā analīze atklāj hlorofila sadalīšanās produktus. Otrs nopietnais zilaļģu senatnes pierādījums ir to šūnu struktūra. Kopā ar baktērijām tās ir apvienotas vienā grupā, ko sauc pirmskodola organismi(Prokariota). Dažādi taksonomi šīs grupas rangu novērtē atšķirīgi - no klases līdz neatkarīgai organismu karaļvalstij, atkarībā no nozīmes, ko tie piešķir atsevišķām rakstzīmēm vai šūnu struktūras līmenim. Zilaļģu taksonomijā joprojām ir daudz neskaidrību, katrā to pētījuma līmenī rodas lielas domstarpības.

Zilaļģes ir sastopamas visdažādākajos un gandrīz neiespējamos biotopos, visos Zemes kontinentos un ūdenstilpēs.

Šūnu struktūra. Pēc veģetatīvo šūnu formas zilaļģes var iedalīt divās galvenajās grupās:

1) sugas ar vairāk vai mazāk sfēriskām šūnām (sfēriskas, plaši elipsveida, bumbierveida un olveida);

2) sugas ar šūnām, kas ir stipri izstieptas (vai saspiestas) vienā virzienā (izstieptas-elipsoidālas, fusiformas, cilindriskas - no īsi cilindriskas un mucas formas līdz iegarenas cilindriskas). Šūnas dzīvo atsevišķi un dažreiz savienojas kolonijās vai veido pavedienus (pēdējie var dzīvot arī atsevišķi vai veidot kušķus vai želatīna kolonijas).

Šūnām ir diezgan biezas sienas. Būtībā protoplastu šeit ieskauj četri apvalka slāņi: divslāņu šūnu membrāna ir pārklāta no augšas ar ārējo viļņoto membrānu, un starp protoplastu un apvalku atrodas arī iekšējā šūnu membrāna. Šķērsvirziena starpsienas veidošanā starp šūnām pavedienos tiek iesaistīts tikai membrānas iekšējais slānis un iekšējā membrāna; ārējā membrāna un apvalka ārējais slānis tur neiet.

Izmantojot elektronu mikroskopu, tika pētīta zilaļģu šūnu šūnu sienas struktūra un citas mikrostruktūras (49. att.).

Lai gan šūnu membrānā ir celuloze, galvenā loma ir pektīnvielām un gļotu polisaharīdiem. Dažām sugām šūnu membrānas ir labi gļotainas un satur pat pigmentus; citās ap šūnām veidojas īpašs gļotādas apvalks, kas dažreiz ir neatkarīgs ap katru šūnu, bet biežāk saplūst kopīgā apvalkā, kas ieskauj grupu vai visu šūnu sēriju, ko pavedienu formās sauc ar īpašu terminu - trichomes. Daudzās zilaļģēs trichomes ieskauj īstie apvalki - apvalki. Gan šūnu, gan patiesie apvalki sastāv no plānām, savstarpēji savītām šķiedrām. Tie var būt viendabīgi vai slāņaini: diegu slāņojums ar atsevišķu pamatni un virsotni ir paralēls vai slīps, dažreiz pat piltuvveida. Īstie apvalki aug, sakraujot jaunus gļotu slāņus vienu virs otra vai ievietojot jaunus slāņus starp vecajiem. Dažas nostaļģisks(Nostoc, Anabaena) šūnu apvalki veidojas, izdaloties gļotām caur porām membrānās.

Zilaļģu protoplastam nav izveidots kodols, un tas iepriekš tika uzskatīts par difūzu, sadalīts tikai krāsainā perifērā daļā - hromatoplazmā - un bezkrāsainā centrālajā daļā - cetroplazmā. Tomēr dažādas mikroskopijas un citoķīmijas metodes, kā arī ultracentrifugēšana ir pierādījušas, ka šāda atdalīšana var būt tikai nosacīta. Zilaļģu šūnas satur labi definētas strukturālie elementi, un to atšķirīgais izvietojums izraisa atšķirības starp centro un hromatoplazmu. Daži autori tagad izšķir trīs zilaļģu protoplasta sastāvdaļas:

1) nukleoplazma;

2) fotosintētiskās plāksnes (lameles);

3) ribosomas un citas citoplazmas granulas.

Bet, tā kā nukleoplazma aizņem centroplazmas apgabalu, bet lameles un citas sastāvdaļas atrodas pigmentus saturošās hromatoplazmas reģionā, tad arī veco, klasisko atšķirību (ribosomas ir abās protoplasta daļās) nevar uzskatīt par kļūdu. .

Pigmenti, kas koncentrēti protoplasta perifērajā daļā, ir lokalizēti lamelāros veidojumos - lamelās, kas hromatoplazmā atrodas dažādos veidos: nejauši, tie ir iepakoti granulās vai orientēti radiāli. Šādas lameļu sistēmas tagad bieži sauc par parahromatoforiem.

Hromatoplazmā papildus lamellām un ribosomām ir arī ektoplasti (cianoficīna graudi, kas sastāv no lipoproteīniem) un dažāda veida kristāli. Atkarībā no šūnu fizioloģiskā stāvokļa un vecuma visi šie strukturālie elementi var ievērojami mainīties līdz pat pilnīgai izzušanai.

Zilaļģu šūnu centroplazma sastāv no hialoplazmas un dažādiem stieņiem, fibrilām un granulām. Pēdējie ir hromatīna elementi, kas ir iekrāsoti ar kodolkrāsām. Hialoplazmu un hromatīna elementus kopumā var uzskatīt par kodola analogu, jo šie elementi satur DNS; šūnu dalīšanās laikā tās sadalās gareniski, un pusītes ir vienādi sadalītas starp meitas šūnām. Bet atšķirībā no tipiskā kodola zilaļģu šūnās ap hromatīna elementiem nekad nav iespējams noteikt kodola apvalku un kodolus. Tas ir kodolam līdzīgs veidojums šūnā, un to sauc par nukleoīdu. Tas satur arī ribosomas, kas satur RNS, vakuolus un polifosfāta granulas.

Ir konstatēts, ka pavedienveida formām starp šūnām ir plazmodesmata. Dažreiz arī blakus esošo šūnu lameļu sistēmas ir savstarpēji saistītas. Šķērsvirziena šķērssienas trichomā nekādā gadījumā nedrīkst uzskatīt par mirušās vielas gabaliem. Šī ir dzīva šūnas sastāvdaļa, kas pastāvīgi ir iesaistīta tās dzīvības procesos, piemēram, organismu ar karogiem periplasts.

Zilaļģu protoplazma ir blīvāka nekā citām augu grupām; tas ir nekustīgs un ļoti reti satur vakuolus, kas piepildīti ar šūnu sulu. Vakuoli parādās tikai vecās šūnās, un to rašanās vienmēr izraisa šūnu nāvi. Bet zilaļģu šūnās bieži tiek atrasti gāzes vakuoli (pseidovakuoli). Tie ir dobumi protoplazmā, kas piepildīti ar slāpekli un piešķir šūnai melni brūnu vai gandrīz melnu krāsu mikroskopa caurlaidīgajā gaismā. Dažās sugās tie sastopami gandrīz pastāvīgi, taču ir arī sugas, kurās tās nav sastopamas. To esamība vai neesamība bieži tiek uzskatīta par taksonomiski svarīgu pazīmi, taču, protams, mēs joprojām nezinām visu par gāzes vakuoliem. Visbiežāk tie sastopami to sugu šūnās, kuras piekopj planktonisku dzīvesveidu (Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis u.c. ģints pārstāvji, 50., 58.1. att.).

,

Nav šaubu, ka gāzu vakuoli šajās aļģēs kalpo kā sava veida pielāgošanās īpatnējā smaguma samazinājumam, t.i., "peldēšanas" uzlabošanai ūdens kolonnā. Un tomēr to klātbūtne nemaz nav nepieciešama, un pat tādos tipiskajos plankteros kā Microcystis aeruginosa un M. flosaquae var novērot (īpaši rudenī) gandrīz pilnīgu gāzu vakuolu izzušanu. Dažām sugām tie parādās un pazūd pēkšņi, bieži vien nezināmu iemeslu dēļ. Plkst nostoca plumiformis(Nostoc pruniforme, pl. 3, 9), kuru lielas kolonijas vienmēr mīt ūdenstilpju apakšā, tās parādās dabas apstākļi pavasarī, neilgi pēc ledus kušanas. Parasti zaļgani brūnās kolonijas dažu dienu laikā iegūst pelēcīgu, dažreiz pat pienainu nokrāsu un pilnībā izplūst. Aļģu mikroskopiskā izmeklēšana šajā stadijā liecina, ka visas nostoka šūnas ir pildītas ar gāzes vakuoliem (50. att.) un kļūst melnbrūnas, līdzīgi planktona anabena šūnām. Atkarībā no apstākļiem gāzes vakuoli saglabājas līdz desmit dienām, bet galu galā izzūd; ap šūnām veidojas gļotāda un sākas to intensīva dalīšanās. Katrs pavediens vai pat pavediena gabals rada jaunu organismu (koloniju). Līdzīgu ainu var novērot arī epifītisko vai planktonisko gleotrichia sugu sporu dīgšanas laikā. Dažkārt gāzu vakuoli parādās tikai atsevišķās trichoma šūnās, piemēram, meristēmu zonā, kur notiek intensīva šūnu dalīšanās un var rasties hormogonijas, kuru atbrīvošanās gāzes vakuoli kaut kā palīdz.

,

Gāzes vakuoli veidojas uz hromato- un centroplazmas robežas, un to kontūra ir pilnīgi neregulāra. Dažām sugām, kas dzīvo grunts dūņu augšējos slāņos (sapropelī), jo īpaši sugās oscilators, lielas gāzes vakuoli atrodas šūnās šķērsenisko starpsienu malās. Eksperimentāli noskaidrots, ka šādu vakuolu parādīšanos izraisa izšķīdušā skābekļa daudzuma samazināšanās vidē, barotnei pievienojot sērūdeņraža fermentācijas produktus. Var pieņemt, ka šādas vakuoli rodas kā gāzu krātuves vai nogulsnēšanās vietas, kas izdalās šūnā notiekošo fermentatīvo procesu laikā.

Pigmenta aparāta sastāvs zilaļģēs ir ļoti raibs, tajās konstatēti aptuveni 30 dažādi intracelulāri pigmenti. Tie pieder pie četrām grupām – hlorofiliem, karotīniem, ksantofiliem un biliproteīniem. No hlorofiliem līdz šim ir ticami pierādīta hlorofila a klātbūtne; no karotinoīdiem - α, β un ε-karotīni; no ksantofiliem - ehineons, zeaksantīns, kriptoksaitīns, miksoksantofils u.c., bet no biliproteīniem - c-fikocianīns, c-fikoeritrīns un alofikocianīns. Ļoti raksturīgs zilaļģēm ir pēdējās pigmentu grupas klātbūtne (joprojām sastopama sārtinātajā un dažos kriptomonādos) un hlorofila b trūkums. Pēdējais vēlreiz norāda, ka zilaļģes ir sena grupa, kas jau pirms hlorofila b parādīšanās evolūcijas gaitā ir atdalījusies un gājusi patstāvīgu attīstības ceļu, kuras dalība fotosintēzes fotoķīmiskajās reakcijās dod visaugstāko efektivitāti. .

Fotoasimilējošo pigmentu sistēmu daudzveidība un savdabīgais sastāvs izskaidro zilaļģu izturību pret ilgstošas ​​tumšuma un anaerobiozes ietekmi. Tas arī daļēji izskaidro to eksistenci ekstremālos dzīves apstākļos - alās, sērūdeņraža bagātos grunts dūņu slāņos, minerālavotos.

Fotosintēzes produkts grifu zaļaļģu šūnās ir glikoproteīns, kas rodas hromatoplazmā un nogulsnējas tur. Glikoproteīns ir līdzīgs glikogēnam - no joda šķīduma kālija jodīdā tas iegūst Brūna krāsa. Starp fotosintētiskajām lamelēm tika atrasti polisaharīdu graudi. Cianoficīna graudi hromatoplazmas ārējā slānī sastāv no lipoproteīniem. Volutīna graudi centroplazmā ir proteīna izcelsmes rezerves vielas. Sēra rezervuāru iemītnieku plazmā parādās sēra graudi.

Ar pigmenta sastāva raibumu var izskaidrot arī zilaļģu šūnu un trichomu krāsu daudzveidību. To krāsa svārstās no tīri zili zaļas līdz purpursarkanai vai sarkanīgai, dažreiz līdz purpursarkanai vai brūngani sarkanai, no dzeltenas līdz gaiši zilai vai gandrīz melnai. Protoplasta krāsa ir atkarīga no sugas sistemātiskā stāvokļa, kā arī no šūnu vecuma un eksistences apstākļiem. Ļoti bieži to maskē maksts gļotādas krāsa vai koloniālās gļotas. Pigmenti ir atrodami arī gļotās un piešķir pavedieniem vai kolonijām dzeltenu, brūnu, sarkanīgu, violetu vai zilu nokrāsu. Gļotu krāsa savukārt ir atkarīga no vides apstākļiem - no gaismas, vides ķīmijas un pH, no mitruma daudzuma gaisā (aerofītiem).

Vītnes struktūra. Dažas zilaļģes aug kā atsevišķas šūnas, lielākā daļa mēdz veidot kolonijas vai daudzšūnu pavedienus. Savukārt pavedieni var veidot vai nu pseidoparenhīmas kolonijas, kurās tie ir cieši noslēgti, un šūnas saglabā savu fizioloģisko neatkarību, vai arī ir hormonāla struktūra, kurā šūnas ir savienotas rindā, veidojot t.s. trichomes. Trichomā blakus esošo šūnu protoplasti ir savienoti ar plazmodesmātu. Trichomu, ko ieskauj gļotādas apvalks, sauc par pavedienu.

Filamentveida formas var būt vienkāršas un sazarotas. Sazarojums zilaļģēs ir divējāds - īsta un viltus (51. att.). Tādu sazarojumu sauc par reālu, kad vienas šūnas sadalīšanās rezultātā perpendikulāri galvenajam pavedienam rodas sānzars (Stigonematales kārta). Viltus sazarojums ir sānu zara veidošanās, laužot trichomu un izlaužot to caur maksts uz sāniem ar vienu vai abiem galiem. Pirmajā gadījumā viņi runā par vienu, otrajā - par dubultu (vai pāru) viltus zaru. Cilpveida sazarojums, kas raksturīgs Scytonemataceae ģimenei, un reta V veida sazarojums, kas rodas divu blakus esošo trichoma šūnu atkārtotas dalīšanās un augšanas rezultātā divās savstarpēji pretējos virzienos attiecībā pret vītnes garo asi.

Ļoti daudzām pavedienveida zilaļģēm ir savdabīgas šūnas, ko sauc par heterocistām. Tiem ir skaidri izteikts divslāņu apvalks, un saturs vienmēr nesatur asimilācijas pigmentus (tas ir bezkrāsains, zilgans vai dzeltenīgs), gāzes vakuolu un rezerves vielu graudiņu. Tie veidojas no veģetatīvām šūnām dažādās trichomas vietās atkarībā no aļģu sistemātiskā stāvokļa: vienā (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) un abos (Anabaenopsis, Cylindrospermum) trichoma galos - bazālajā un gala; trichomā starp veģetatīvām šūnām, t.i., starpkalāri (Nostoc, Anabaena, Nodularia) vai trichoma pusē - sāniski (dažās Stigonematales). Heterocistas rodas atsevišķi vai vairākas (2-10) pēc kārtas. Atkarībā no atrašanās vietas katrā heterocistā parādās viens (gala un sānu heterocistā) vai divi, ik pa laikam pat trīs (starpkalārajās) aizbāžņi, kas no iekšpuses aizsprosto poras starp heterocistu un blakus esošajām veģetatīvām šūnām (5., 2. att.) .

Heterocistas sauc par botānisko noslēpumu. Gaismas mikroskopā tie izskatās tā, it kā tie būtu tukši, bet dažreiz, par lielu pārsteigumu pētniekiem, tie pēkšņi uzdīgst, radot jaunas trichomes. Viltus zarojumos un pavedienu atdalīšanas laikā trichomes visbiežāk plīst pie heterocistām, it kā tās ierobežotu trichomu augšanu. Šī iemesla dēļ tās agrāk sauca par robežšūnām. Vītnes ar bazālajām un gala heterocistām tiek piestiprinātas pie substrāta ar heterocistu palīdzību. Dažās sugās miera stāvoklī esošo šūnu - sporu - veidošanās ir saistīta ar heterocistām: tās atrodas blakus heterocistai pa vienai (Sulindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) vai abās pusēs (dažām Anabaenām). Iespējams, ka heterocistas ir kādu rezerves vielu vai enzīmu krātuves. Interesanti atzīmēt, ka visu veidu zilaļģēm, kas spēj fiksēt atmosfēras slāpekli, ir heterocistas.

Pavairošana. Visizplatītākais zilaļģu vairošanās veids ir šūnu dalīšanās divās daļās. Vienšūnu formām šī metode ir vienīgā; kolonijās un pavedienos tas izraisa kvēldiega vai kolonijas augšanu.

Trichome veidojas, kad šūnas, kas dalās vienā virzienā, neatkāpjas viena no otras. Ja tiek pārkāpts lineārais izvietojums, parādās kolonija ar nejauši sakārtotām šūnām. Sadaloties divos perpendikulāros virzienos vienā plaknē, veidojas slāņveida kolonija ar pareizu šūnu izvietojumu tetradu veidā (Merismopedia). Tilpuma uzkrāšanās pakešu veidā rodas, kad šūnas sadalās trīs plaknēs (Eucapsis).

Dažu ģinšu (Gloeocapsa, Microcystis) pārstāvjiem raksturīga arī strauja dalīšanās, mātes šūnā veidojoties daudzām sīkšūniņām – nanocītiem.

Zilaļģes vairojas arī citos veidos - veidojoties sporām (atpūtas šūnām), ekso- un endosporām, hormogonijām, hormosporām, gonidijām, kokiem un planokokiem. Viens no visizplatītākajiem pavedienu formu reprodukcijas veidiem ir hormogonijas veidošanās. Šī pavairošanas metode ir tik raksturīga daļai zilaļģu, ka tā kalpoja kā veselas klases nosaukums. hormogonisks(Hormogoniophyceae). Hormogonijas sauc par trichoma fragmentiem, kuros pēdējais sadalās. Hormogonijas veidošanās nav tikai divu, trīs vai vairāku šūnu grupas mehāniska atdalīšana. Hormogonijas tiek izolētas dažu nekroīdu šūnu nāves dēļ, pēc tam ar gļotu sekrēcijas palīdzību tās izslīd no maksts (ja tādas ir) un svārstīgas kustības, pārvietot ūdenī vai uz substrāta. Katra hormogonija var radīt jaunu indivīdu. Ja hormogonijai līdzīga šūnu grupa ir ietērpta biezā apvalkā, to sauc par hormosporu (hormocistu), kas vienlaikus veic gan vairošanās, gan nelabvēlīgu apstākļu pārneses funkcijas.

Dažās sugās no talusa ir atdalīti vienšūnu fragmenti, kurus sauc par gonidijām, kokiem vai planokokiem. Gonidijas saglabā gļotādu; cocci trūkst skaidri noteiktu membrānu; planokoki ir arī kaili, taču tiem, tāpat kā hormogonijai, piemīt spēja aktīvi kustēties.

Hormogoniju, planokoku un veselu trichomu (Oscilloriaceae) pārvietošanās iemesli joprojām nav skaidri. Tie slīd pa garenvirziena asi, svārstās no vienas puses uz otru vai griežas ap to. dzinējspēksņem vērā gļotu sekrēciju, trichomu kontrakciju garenass virzienā, ārējās viļņveida membrānas kontrakcijas, kā arī elektrokinētiskās parādības.

Diezgan izplatīti reproduktīvie orgāni ir sporas, īpaši aļģēs no Nostocales kārtas. Tās ir vienšūnas, parasti lielākas par veģetatīvām šūnām un rodas no tām, biežāk no vienas. Tomēr dažu ģinšu (Gloeotrichia, Anabaena) pārstāvjiem tie veidojas vairāku veģetatīvo šūnu saplūšanas rezultātā, un šādu sporu garums var sasniegt 0,5 mm. Iespējams, ka šādas apvienošanās procesā notiek arī rekombinācija, taču pagaidām precīzu datu par to nav.

Sporas ir pārklātas ar biezu, divslāņu membrānu, kuras iekšējo slāni sauc par endosporiju, bet ārējo - par eksosporu. Čaumalas ir gludas vai punktētas ar papillām, bezkrāsainas, dzeltenas vai brūnganas. Pateicoties biezām čaulām un fizioloģiskām izmaiņām protoplastā (rezerves vielu uzkrāšanās, asimilācijas pigmentu izzušana, dažkārt cianoficīna graudu skaita palielināšanās), sporas var ilgstoši saglabāt dzīvotspēju nelabvēlīgos apstākļos un dažādās spēcīgās ietekmēs (plkst. zemā un augstā temperatūrā, žāvēšanas un spēcīgas apstarošanas laikā). Labvēlīgos apstākļos spora uzdīgst, tās saturs sadalās šūnās - veidojas sporohormogonijas, apvalks kļūst gļotains, saplēsts vai atveras ar vāku un iznāk hormogonijas.

Endo- un eksosporas ir sastopamas galvenokārt pārstāvjiem hamezifona klase(Chamaesiphonophyceae). Endosporas veidojas palielinātās mātes šūnās lielā skaitā (vairāk nekā simts). To veidošanās notiek secīgi (vairākas secīgas mātes šūnas protoplasta dalīšanās rezultātā) vai vienlaikus (vienlaicīgi sadaloties mātes šūnai daudzās mazās šūnās). Eksosporas, veidojoties, atdalās no mātes šūnas protoplasta un iziet ārā. Dažreiz tie neatdalās no mātes šūnas, bet veido ķēdes uz tās (piemēram, dažās Chamaesiphon sugās).

Seksuālā vairošanās zilaļģēs pilnībā nepastāv.

Uztura veidi un ekoloģija. Zināms, ka lielākā daļa zilaļģu gaismas enerģijas ietekmē spēj sintezēt visas savu šūnu vielas. Fotosintēzes procesi, kas notiek zilaļģu šūnās, pēc savas koncepcijas ir līdzīgi procesiem, kas notiek citos hlorofilu saturošos organismos.

Fotoautotrofiskais uztura veids viņiem ir galvenais, bet ne vienīgais. Papildus patiesajai fotosintēzei zilaļģes spēj veikt fotoreducēšanu, fotoheterotrofiju, autoheterotrofiju, heteroautotrofiju un pat pilnīgu heterotrofiju. Ja atrodas vidē organisko vielu viņi tos izmanto arī kā papildu enerģijas avotus. Pateicoties spējai jauktu (miksotrofisku) uzturu, tie var būt aktīvi pat ekstremālos apstākļos fotoautotrofiskai dzīvei. Šādos biotopos konkurences gandrīz pilnībā nav, un zilaļģes ieņem dominējošu vietu.

Vāja apgaismojuma apstākļos (alās, rezervuāru dziļajos horizontos) mainās pigmenta sastāvs zilaļģu šūnās. Šī parādība, ko sauc par hromatisko adaptāciju, ir adaptīvas aļģu krāsas izmaiņas gaismas spektrālā sastāva izmaiņu ietekmē, jo palielinās to pigmentu skaits, kuru krāsa papildina incidenta krāsu. stariem. Šūnu krāsas izmaiņas (hloroze) notiek arī dažu komponentu trūkuma gadījumā barotnē, toksisku vielu klātbūtnē, kā arī pārejot uz heterotrofisku uztura veidu.

Starp zilaļģēm ir arī tāda sugu grupa, kurai līdzīgu citu organismu vidū ir maz. Šīs aļģes spēj fiksēt atmosfēras slāpekli, un šī īpašība tiek apvienota ar fotosintēzi. Šobrīd ir zināmas aptuveni simts šādu sugu. Kā jau minēts, šī spēja ir raksturīga tikai aļģēm, kurām ir heterocistas, un ne visas.

Lielākā daļa zilaļģu-slāpekļa fiksatoru ir tikai sauszemes biotopos. Iespējams, ka tieši to relatīvā pārtikas neatkarība kā atmosfēras slāpekļa fiksētāji ļauj tiem apdzīvot neapdzīvotus, bez mazākajām augsnes pēdām, akmeņiem, kā tas tika novērots Krakatau salā 1883. gadā: trīs gadus pēc vulkāna izvirduma, gļotainu uzkrāšanās. tika atrasti uz pelniem un tufiem , kas sastāvēja no Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium ģints pārstāvjiem u.c.. Pirmie iedzīvotāji Sursija salā, kas radās zemūdens vulkāna izvirduma rezultātā 1963. gadā netālu no dienvidu krasta Islandes, bija arī slāpekļa fiksētāji. To vidū bija dažas plaši izplatītas planktona sugas, kas izraisa ūdens “ziedēšanu” (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Maksimālā temperatūra dzīvas un asimilējošas šūnas pastāvēšanai ir +65°C, bet zilaļģēm tā nav robeža (skat. eseju par karstavotu aļģēm). Termofīlās zilaļģes pacieš tik augstu temperatūru protoplazmas īpatnējā koloidālā stāvokļa dēļ, kas augstās temperatūrās koagulējas ļoti lēni. Visizplatītākie termofīli ir kosmopolīti Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Zilaļģes spēj izturēt un zema temperatūra. Dažas sugas tika uzglabātas bez bojājumiem nedēļu šķidrā gaisa temperatūrā (-190°C). Dabā šādas temperatūras nav, bet Antarktīdā -83 ° C temperatūrā zilaļģes (nostoks) tika konstatētas lielā skaitā.

Antarktīdā un augstienēs papildus zemai temperatūrai augsts saules starojums ietekmē arī aļģes. Lai samazinātu īsviļņu starojuma kaitīgo ietekmi, zilaļģes evolūcijas gaitā ir ieguvušas vairākus pielāgojumus. Vissvarīgākais no tiem ir gļotu sekrēcija ap šūnām. Koloniju gļotas un maksts pavedienveida formu gļotādas ir labs aizsargapvalks, kas pasargā šūnas no izžūšanas un vienlaikus darbojas kā filtrs, kas novērš starojuma kaitīgo ietekmi. Atkarībā no gaismas intensitātes gļotās nogulsnējas vairāk vai mazāk pigmenta, kas krāsojas visā biezumā vai slāņos.

Gļotu spēja ātri absorbēt un ilgstoši noturēt ūdeni ļauj zilaļģēm normāli veģetēt tuksneša apvidos. Gļotas uzsūcas maksimālā summa nakts vai rīta mitrums, kolonijas uzbriest, un šūnās sākas asimilācija. Līdz pusdienlaikam želatīna kolonijas vai šūnu kopas izžūst un pārvēršas melnās, kraukšķīgās garozās. Šādā stāvoklī tie saglabājas līdz nākamajai naktij, kad atkal sākas mitruma uzsūkšanās.

Aktīvai dzīvei viņiem pilnīgi pietiek ar tvaiku ūdeni.

Zilaļģes ir ļoti izplatītas augsnē un grunts sabiedrībās, tās sastopamas arī mitros biotopos, kā arī uz koku mizas, uz akmeņiem uc Visi šie biotopi bieži vien nav pastāvīgi nodrošināti ar mitrumu un ir nevienmērīgi. lit (sīkāku informāciju skatiet esejās par sauszemes un augsnes aļģēm).

Zilaļģes sastopamas arī kriofilās sabiedrībās – uz ledus un sniega. Fotosintēze, protams, ir iespējama tikai tad, ja šūnas ieskauj slānis šķidrs ūdens, kas šeit notiek spožajā sniega un ledus saules gaismā.

Saules starojums uz ledājiem un sniega laukiem ir ļoti intensīvs, ievērojamu daļu no tā veido īsviļņu starojums, kas aļģēs izraisa aizsargadaptācijas. Kriobiontu grupā ietilpst vairākas zilaļģu sugas, taču kopumā šīs nodaļas pārstāvji dod priekšroku biotopiem ar paaugstinātu temperatūru (sīkāk skatīt esejā par sniega un ledus aļģēm).

Eitrofiskā (bagātīgā) planktonā dominē zilaļģes barības vielas) rezervuāri, kur to masveida attīstība bieži izraisa ūdens "ziedēšanu". Šo aļģu planktonisko dzīvesveidu veicina gāzu vakuoli šūnās, lai gan ne visiem "ziedēšanas" patogēniem tās ir (4. tabula). Dažu šo zilaļģu dzīvie izdalījumi un pēcnāves sadalīšanās produkti ir indīgi. Lielākajai daļai planktonu zilaļģu masveida attīstība sākas augstā temperatūrā, t.i., pavasara otrajā pusē, vasarā un agrā rudenī. Konstatēts, ka lielākajai daļai saldūdens zilaļģu optimālā temperatūra ir ap +30°C. Ir arī izņēmumi. Daži oscilatoru veidi izraisa ūdens “ziedēšanu” zem ledus, tas ir, aptuveni 0 ° C temperatūrā. Ezeru dziļajos slāņos masveidā attīstās bezkrāsainas un sērūdeņradi mīlošas sugas. Daži "ziedēšanas" patogēni nepārprotami pārsniedz to diapazona robežas cilvēka darbība. Tādējādi Anabaenopsis ģints sugas ilgu laiku nebija sastopamas ārpus tropu un subtropu apgabaliem, bet pēc tam tās tika konstatētas mērenās joslas dienvidu reģionos, un pirms dažiem gadiem tās attīstījās jau Helsinku līcī. Piemērota temperatūra un pastiprināta eitrofikācija (organiskais piesārņojums) ļāva šim organismam attīstīties lielā skaitā uz ziemeļiem no 60. paralēles.

Ūdens "ziedēšana" kopumā un jo īpaši zilaļģu izraisīta tiek uzskatīta par dabas katastrofu, jo ūdens kļūst gandrīz nederīgs. Tajā pašā laikā būtiski palielinās rezervuāra sekundārais piesārņojums un duļķošanās, jo aļģu biomasa "ziedošajā" rezervuārā sasniedz ievērojamas vērtības (vidējā biomasa - līdz 200 g / m3, maksimālā - līdz 450-500 g / m3), un starp zilzaļajiem ir ļoti maz sugu, kuras apēstu citi organismi.

Saikne starp zilaļģēm un citiem organismiem ir daudzpusēja. Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia un Calothrix ģints sugas ir ķērpju fikobionti. Dažas zilaļģes dzīvo citos organismos kā asimilatori. Anabaena un Nostoc sugas dzīvo Anthoceros un Blasia sūnu gaisa kamerās. Anabaena azollae dzīvo ūdenspapardes Azolla americana lapās un Cycas un Zamia-Nostoc punctiforme starpšūnu telpās (sīkāku informāciju skatiet esejā par aļģu simbiozi ar citiem organismiem).

Tādējādi zilaļģes ir sastopamas visos kontinentos un visa veida biotopos - ūdenī un uz sauszemes, saldūdenī un sālsūdenī, visur un visur.

Daudzi autori uzskata, ka visas zilaļģes ir visuresošas un kosmopolītiskas, taču tā nebūt nav. Mēs jau minējām Anabaenopsis ģints ģeogrāfisko izplatību. Detalizēti pētījumi ir parādījuši, ka pat tik izplatīta suga kā Nostoc pruniforme nav kosmopolītiska. Dažas ģintis (piemēram, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) ir pilnībā ierobežotas karstā vai siltā klimata zonās, Nostoc flagelliforme - sausos reģionos, daudzas Chamaesiphon ģints sugas - aukstās un tīrās kalnu valstu upēs un strautos.

Zilaļģu dalījums vecākā grupa autotrofiski augi uz Zemes. Šūnas primitīvā struktūra, seksuālās vairošanās trūkums un karogs ir nopietns pierādījums to senatnei. Pēc citoloģijas zilzaļie ir līdzīgi baktērijām, un daži to pigmenti (biliproteīni) ir atrodami arī sarkanajās aļģēs. Taču, ņemot vērā visu departamentam raksturīgo pazīmju kompleksu, var pieņemt, ka zilaļģes ir patstāvīga evolūcijas nozare. Pirms vairāk nekā trīs miljardiem gadu tie atkāpās no galvenā augu evolūcijas stumbra un izveidoja strupceļa zaru.

Runājot par zilo zaļumu ekonomisko nozīmi, pirmajā vietā ir jāizvirza to kā ūdens “ziedēšanas” izraisītāju loma. Diemžēl tas ir negatīvs. To pozitīvā vērtība galvenokārt ir spēja absorbēt brīvo slāpekli. Austrumu valstīs zilaļģes pat izmanto pārtikā, un iekšā pēdējie gadi daži no tiem ir nonākuši masu kultūras baseinos organisko vielu rūpnieciskai ražošanai.

Zilaļģu taksonomija joprojām ir tālu no perfekta. Morfoloģijas salīdzinošā vienkāršība, salīdzinoši nelielais no taksonomijas viedokļa vērtīgo rakstzīmju skaits un dažu no tām plašā variabilitāte, kā arī to pašu rakstzīmju atšķirīgās interpretācijas ir novedušas pie tā, ka gandrīz visas esošās sistēmas ir zināmā mērā subjektīvs un tālu no dabiska. Nav labas, pamatotas atšķirības starp sugām kopumā, un sugu apjoms dažādās sistēmās tiek izprasts atšķirīgi. Kopējais sugu skaits departamentā noteikts 1500-2000. Saskaņā ar mūsu pieņemto sistēmu zilaļģu nodaļa ir sadalīta 3 klasēs, vairākos ordeņos un daudzās ģimenēs.

Bioloģiskā enciklopēdija

SISTĒMĀTIKA UN TĀS MĒRĶI Īpaša bioloģijas nozare, ko sauc par sistemātiku, nodarbojas ar organismu klasifikāciju un to evolūcijas attiecību noskaidrošanu. Daži biologi sistemātiku sauc par zinātni par daudzveidību (daudzveidība ... ... Bioloģiskā enciklopēdija

Simbioze jeb divu organismu kopdzīve ir viena no interesantākajām un joprojām lielā mērā noslēpumainajām parādībām bioloģijā, lai gan šī jautājuma izpētei ir gandrīz gadsimtu sena vēsture. Simbiozes fenomenu pirmie atklāja šveicieši… Bioloģiskā enciklopēdija

Zaļā veģetācija akvārijā ir elements, kas nepieciešams, lai uzturētu ūdens ķīmisko sastāvu un piešķirtu tam dabisku dizainu. Tomēr ne visi "zaļie" ir vienādi. "Akvārija negatīva" piemērs ir zilaļģes. – mikroorganismi, kuriem ir cits nosaukums - cianobaktērijas.

Zilaļģu struktūras iezīmes

Zilaļģes ir lielas baktērijas, kuras var atrast atsevišķi, grupās vai pavedienos. To iezīme ir spēja veikt patiesu fotosintēzi (gaismā atbrīvot skābekli ūdens vidē). Viņiem, atšķirībā no euglena un pirofītiskajām aļģēm, nav flagellas un raksturīgas gļotādas, tās strauji aug un pārklāj virsmu, uz kuras tās ir nostiprinātas, ar blīvu slāni. Turklāt šī šūna ir tipisks prokariots. Tam nav kodola un iekšējo organellu.

Dabā tā ir daļa no dabiskā fitoplanktona, daudzu ūdens elementa simbiožu dalībniece.

Atkarībā no augšanas apstākļiem tie var mainīt savu krāsu: no gaiši zaļas līdz tumši violetai. Šāda krāsošana tiek iegūta, pateicoties vienam no galvenajiem fotosintēzes dalībniekiem: hlorofilam un fikocianīnam. Nokrāsa ir atkarīga no to procentuālās daļas.

Blīvā akvārija ūdens kolonizācija ar šādiem mikroorganismiem izraisa caurspīdīguma zudumu, nepatīkamas dūņas smakas iegūšanu, kultivēto augu un aļģu, kā arī esošās faunas nāvi.

Pateicoties to struktūrai, tie ātri aug uz cietām virsmām, veidojot blīvus biezus slāņus. Ap šādiem organismiem gandrīz vienmēr veidojas gļotas. Šī ir zilaļģu aizsargājošā īpašība pretoties nelabvēlīgiem faktoriem. vidi. Tātad dabā, rezervuāra žāvēšanas laikā, gļotas neļauj baktērijām ātri nomirt. Un, nokļūstot atpakaļ ūdenī, viņi ātri atjauno savu dzīvotspēju.

Kādas iespējas pastāv

3 miljardu gadu pastāvēšanas laikā zilaļģes ir izveidojušas daudzas modifikācijas. Mūsdienās ir zināmi vairāk nekā 2,5 tūkstoši to sugu. Starp viņiem:

• gleotrichia;
• anabena;
• svārstīgs.

Gleotrichia dabiskais biotops ir ūdenskrātuves ar sāļu, kustīgu ūdeni, kurā tās var dzīvot uz novecojušām veģetācijas daļām.

Anabaena var atrast purvos un dīķos ar māla dibenu un pat peļķēs pēc lietus.

Oscilatori dod priekšroku stāvošam ūdenim, bieži apņem noslīkušu objektu virsmu, bet ir sastopami arī uz ūdenstilpju virsmas.

Daudzās "ziedošo" rezervuāru fotogrāfijās atspoguļojas zilaļģu kolonizācijas rezultāts. Šajā gadījumā tiek pārkāpts ekoloģiskais līdzsvars. Augi pārstāj augt un ir vāji nostiprināti, zivis praktiski nosmok no kaitīgo ķīmisko vielu klātbūtnes ūdenī - kaitēkļu atkritumprodukti.

Bioloģiskās īpašības

Visu sugu barošana tiek veikta fototrofiskā veidā, līdzīgi kā brūnaļģes. Taču ir pierādījumi, ka baktērija var baroties arī miksotrofiski, t.i. sajaukts. Tas praktiski absorbē gatavās organiskās vielas ar visu virsmu, kā rezultātā tas aug.

Aļģes nespēj seksuāli vairoties. Viņiem ir raksturīgs pavedienveida augšanas veids, kas pazīstams kā veģetatīvs. No vairākiem sākotnējiem elementiem ātri veidojas veseli biezokņi, kas bieži vien sapinās kultivētos augus, piemēram, tīklu.

Visu veidu zilaļģes vieno augsta izdzīvošanas spēja un spēja ātri atgūties.

Kaitēklis ir izturīgs arī pret dažām dezinfekcijas metodēm. Tautā populārajai sālīšanai, ūdenim pievienojot dažus pilienus briljantzaļās vai citus līdzīgus efektus, viņš spēs pretoties. Lai cīnītos, nepieciešamas dabīgas antibiotikas un speciāli līdzekļi ūdens un akvārija virsmu dezinfekcijai.

Kā saprast, ka akvārijā ir zilaļģes?

Zilaļģes, kas pieder pie pirmskodolu (jeb granulu) sfēras, ir izgājušas tik garu vēsturisku attīstības ceļu, ka ir iemācījušies pielāgoties visnegatīvākajiem eksistences apstākļiem. Daudzi no tiem ir nepieņemami citiem augiem. Viņi var augt ūdenī:

• piesārņots ar ķīmiskām vielām;
• uzkarsēts līdz 93 apmēram C;
• ar sabrukšanas pazīmēm;
• piesārņots ar organiskām vielām līdz līmenim, kas pārsniedz mūžam pieņemamos standartus.

Baktērijas spēj izdzīvot ledū un aizaugt uz pilnīgi nedzīvām virsmām.

Ja akvārijā parādījās zilaļģes , to var redzēt sākotnēji mainot ūdeni. Pēc dažu litru iztukšošanas jūs novērojat nepatīkamu smaku, kas nāk no iekšpuses. Lielo augu lapas kļūst nedaudz slidenas un mīkstas, pamazām mainot savu krāsu uz blāvāku.

Vēlāk jūs pievēršat uzmanību dīvainai gļotai, kas galu galā samazina caurspīdīgumu un ķīmiskais sastāvsūdens vide. Tajā pašā laikā uz akmeņu, grotu, dažādu balstu un dekoru priekšmetu virsmām parādās zaļš pārklājums. Tam ir tendence pārvērsties blīvā aļģu garozā. Jūs varat pārliecināties par tā klātbūtni, ja to nedaudz saskrāpējat ar nagu: tas ir jānoņem lielās pārslās.

Savlaicīgi neveiktie pasākumi garantē esošās biocenozes pilnīgu nāvi. Plāksne noklās sienas, akvārija dibenu, nosēdīsies uz augsnes virsmas un pārvērtīsies par blīvu, gaisa necaurlaidīgu pārklājumu.

Kas veicina šādu procesu?

Baktērijai, kas no ārpuses tiek ievesta pārtikušā ūdens mājā, ir nepieciešams:

• intensīva saules gaisma vai mākslīgā gaisma;
• temperatūras paaugstināšanās virs 24 C;
• reta ūdens maiņa;
• zems aerācijas līmenis;
• pagarināts apgaismojuma periods;
• pavadošās (baktēriju) floras klātbūtne: dažādi mikrobi, vienšūņi vai vīrusi.

Aizaugšanu veicinošs faktors ir regulāri nogulsnes no neapēstas pārtikas, īpaši bioloģiska rakstura.

Kā mēģināt atbrīvoties no nevēlama viesa?

Kā tikt galā ar šādu problēmu? Galu galā bieži dzirdams, ka ūdenim ir pietiekams attīrīšanas spēks, lai tiktu galā ar savu piesārņojumu. Zināmā mērā tā ir taisnība, bet tas attiecas uz lieliem dabas rezervuāriem. Mākslīgie apstākļi un, pats galvenais, neliels ūdens daudzums neļaus uzveikt tik nelūgtu viesi.

Galu galā viņam nav vajadzīga pārtika, viņš ir autotrofs, un reprodukcija notiek ātri un viegli.

Jūs varat mēģināt uzvarēt jaunizveidotās zilaļģes, tostarp Oscillatoria , ar dibena kārtībnieku palīdzību - ancistrus. Šīs daudzu radījumu iemīļotās radības pieder samiem, kuriem raksturīgs dabisks veids, kā tīrīt virsmas kopējā ūdens mājā. Tie ir ne tikai smieklīgi, bet arī noderīgi.

Zilaļģes ir baktērijas , kas būtu jārisina vairākos virzienos vienlaikus:

• radīt apstākļus, kas ir pretrunā aļģu pasaulei;
• noteikt un ieviest ūdens dezinfekcijas metodi;
• rūpīgi izskalojiet augsni un notīriet visas skartās virsmas;
• dezinficē augus un rūpīgi noskalo aukstā tekošā ūdenī;
• veikt pasākumus, lai vienšūnu aļģu zilais vai zaļganais pārstāvis vairs neparādītos.

Soli pa solim šo akvārista darbību būtība ir šāda.

1. Cik vien iespējams, izņemiet tās iemītniekus no skartā akvārija;
2. Ja iespējams, noņemiet priekšmetus, kas ir svarīgi zilaļģu augšanai;
3. Mainiet vismaz pusi no ūdens tilpuma, aizstājot to ar svaigu, skābekli bagātinātu ūdeni;
4. Labi iesakņojušos augus nevar aiztikt, un labāk ir izņemt mazos un peldošos un dezinficēt tos pieejamā veidā;
5. Pievienojiet ūdenim antibiotiku, piemēram, eritromicīnu ar ātrumu 3-5 mg uz 1 litru;
6. Pilnībā noēnojiet akvāriju un atstājiet to bez gaismas 72 stundas;
7. Ekspozīcijas beigās vēlreiz nomainiet trešdaļu ūdens un atveriet to gaismai.

Pirms zivju pārpopulācijas ir vērts novērot, cik efektīva bija sanitārija. Ja ir zilaļģu pēdas, labāk procedūru atkārtot savlaicīgi.

Šādas darbības var vienlaikus cīnīties ne tikai ar zilaļģēm , bet arī citas kaitīgas parādības akvārijā, piemēram, ksenokokss.

Maza izmēra akvārijiem vispārīgos ieteikumus nevar uzskatīt par optimāliem. To galvenā atšķirība ir tāda, ka nepietiks, lai mainītu daļu ūdens, kura daudzums jau tā ir ierobežots. Šādā gadījumā tiek ierosināts atbrīvoties no augu kaitēkļa, izmantojot ūdeņraža peroksīdu. Ir nepieciešams noteikt tā devu, pamatojoties uz akvārija tilpumu: proporcionāli pievieno 20-25 ml peroksīda uz 100 litriem. Visticamāk, ārstēšana no oscilatorijas nebeigsies uzreiz, bet pēc 24 stundām vēlams to atkārtot.

Tālāko taktiku nosaka zilaļģu attīstības intensitāte. Ja nepieciešams, pēc dažām dienām ārstēšanu veic vēlreiz.

Dezinfekcija ar ūdeņraža peroksīdu ir grūtāka, jo šajā gadījumā zivju un augu klātbūtne ir pilnībā izslēgta. Viņiem tas ir Ķīmiskā viela ir dzīvības apdraudējums.

Kā pasargāt akvāriju no šādas problēmas?

Zilaļģes - augi , kas pēc savas uzbūves pieder baktēriju valstībai, lai gan nav eikarioti. Tāpēc jūs varat tos ienest akvārijā ar:

• jaunas iekārtas;
• piesārņota augsne;
• augu krūmi;
• ūdens.

Ir pierādījumi, ka pat krāna ūdens var kalpot par mikroskopisku aļģu gabalu nesēju. Šajā gadījumā uzreiz no pirmajām akvārija aprīkojuma dienām uz tās virsmas parādīsies tumši zaļa plēve, kurai ir asa nepatīkama smaka. Ūdens nebūs caurspīdīgs un drošs, un dzīvo radību apmešanās tajā var izraisīt nāvi.

Ja stādi tiek ņemti transplantācijai no akvārija, kurā stikls ir pārklāts ar slidenu tumši zaļu pārklājumu, visticamāk, tajā tiek traucēta ekoloģiskā sistēma un liela zilaļģu klātbūtnes iespējamība. Šāds augs slikti aug, jo neuzsūc minerālvielas, izskatās slimīgs un ātri novīst.

Augsne, kurā aug zilaļģes, ir slikti vēdināma, ar zemu oksidēšanās ātrumu, ūdenī izdalās toksiskas gāzes - zilaļģu atkritumi.

Ļoti svarīgi, lai ūdens nesaturētu tādu organisko vielu atlikumus kā aminoskābes, ogļhidrāti, kas veidojas pārtikas atlieku sadalīšanās laikā. Tāpēc ir stingri jāievēro barošanas režīms un šīs barības daudzums. Mehāniskie piemaisījumi, kas suspendēti ūdenī, tiek labi noņemti, izmantojot īpašas ierīces - filtrus.

Regulāri (vismaz reizi 10 dienās) jāmaina trešdaļa ūdens akvārijā. Svarīgs ir tā piesātinājuma ar skābekli koeficients, t.i. aerācija. Gaisa sūkņa jaudai obligāti jāatbilst pieejamajam šķidruma daudzumam.

Vēl viens svarīgs riska faktors ir pārmērīgs apgaismojums. Pēc daudzu biologu domām, zivīm nav vajadzīgas garas dienasgaismas stundas. Apgaismojums drīzāk ir īpašība, kas nepieciešama augu augšanai un dizaina ideju risināšanai. Bet kopā ar kultivētajiem zemūdens augiem aug zilaļģes, īpaši, ja ūdens temperatūra ir nepamatoti augsta. Tāpēc stundu skaits, kad tiešā gaisma tiek novirzīta akvārijā, ir jāsabalansē.

Akvārista uzdevumos ietilpst tādi nepatīkami brīži kā cīņa ar zilaļģēm. Un šajā ceļā jūs varat sasniegt labus rezultātus, ja ievērojat vispārpieņemtos zivju un to dzīvotņu higiēnas noteikumus.

Ziņas skatījumi: 5 347

1

Efimova M.V., Efimovs A.A.

Rakstā tiek prezentēti un analizēti dažu autoru dati par zilaļģu (cianobaktēriju) sistemātiku. Ir sniegti dažu Kamčatkas karsto avotu zilaļģu sugu noteikšanas rezultāti.

Zilaļģu skaits sasniedz 1500 sugu. Dažādos literārajos avotos dažādi autori tos apzīmē ar dažādiem nosaukumiem: cianīdi, cianobionti, cianofīti, zilaļģes, cianella, zilaļģes, zilaļģes, zilaļģes. Pētījumu attīstība liek dažiem autoriem mainīt uzskatus par šo organismu būtību un attiecīgi mainīt nosaukumu. Tā, piemēram, tālajā 2001. gadā V.N. Ņikitina tās klasificēja kā aļģes un nosauca par cianofītiem, un 2003. gadā jau identificēja kā cianoprokariotus. Būtībā nosaukums tiek izvēlēts saskaņā ar klasifikāciju, ko dod šis vai cits autors.

Kāds ir iemesls, kāpēc vienas grupas organismos ir tik daudz nosaukumu, un tādi nosaukumi kā zilaļģes un zilaļģes ir pretrunā viens ar otru? Tā kā nav kodola, tie ir tuvu baktērijām un ar hlorofila klātbūtni a un spēja sintezēt molekulāro skābekli – ar augiem. Saskaņā ar E.G. Kukka, "ārkārtīgi savdabīga šūnu, koloniju un pavedienu struktūra, interesanta bioloģija, liels filoģenētiskais vecums – visas šīs pazīmes... nodrošina pamatu daudzām šīs organismu grupas taksonomijas interpretācijām." Kukk dod tādus nosaukumus kā zilaļģes ( Cyanophyta), fikohroma granulas ( Šizofizijas), gļotu aļģes ( Myxophyceae) .

Sistemātika ir viena no galvenajām pieejām pasaules izpētē. Tās mērķis ir meklēt vienotību redzamā daudzveidībā. dabas parādības. Klasifikācijas problēma bioloģijā vienmēr ir bijusi un ieņem īpašu vietu, kas saistīta ar dzīvo organismu bioloģisko formu milzīgo daudzveidību, sarežģītību un pastāvīgu mainīgumu. Cianobaktērijas ir spilgtākais polisistēmiskuma piemērs.

Pirmie mēģinājumi izveidot zili zaļo sistēmu ir datēti ar 19. gadsimtu. (Agard - 1824, Kützing - 1843, 1849, Thure - 1875). Sistēmas tālāku attīstību turpināja Kirhners (1900). Kopš 1914. gada sākās ievērojama sistēmas pārskatīšana, un tika publicētas vairākas jaunas sistēmas. Cyanophyta(Elenkins - 1916, 1923, 1936; Borzi - 1914, 1916, 1917; Geitlers - 1925, 1932). Par veiksmīgāko tika atzīta AA sistēma. Elenkin, publicēts 1936. gadā. Šī klasifikācija ir saglabājusies līdz mūsdienām, jo ​​ir izrādījusies ērta hidrobiologiem un mikropaleontologiem.

PSRS saldūdens aļģu atslēgas shēma tika balstīta uz Elenkin sistēmu, kurā tika veiktas nelielas izmaiņas. Saskaņā ar Noteicēja shēmu tipam tika piešķirti zili zaļi Cyanophyta, sadalīts trīs klasēs ( Chroococceae, Chamaesiphoneae, Hormogoneae). Klases tiek sadalītas ordeņos, ordeņi - ģimenēs. Šī shēma noteica zilo-zaļo vietu augu sistēmā.

Saskaņā ar Pārkera (1982) aļģu klasifikāciju zili zaļie pieder pie karaļvalsts Prokariota, nodaļa Cyanophycota, klase Cyanophyceae .

Starptautiskais botāniskās nomenklatūras kodekss savulaik tika atzīts par nepieņemamu prokariotiem, un uz tā pamata tika izstrādāts pašreizējais Starptautiskais baktēriju nomenklatūras kodekss (Starptautiskais baktēriju nomenklatūras kodekss). Tomēr zilaļģes tiek uzskatītas par "dubultās piederības" organismiem, un tās var aprakstīt gan saskaņā ar ICNS, gan Botāniskā kodeksa noteikumiem. 1978. gadā Starptautiskās Sistemātiskās bakterioloģijas komitejas Fototrofo baktēriju apakškomiteja ierosināja pakārtot nomenklatūru. Cyanophyta"Starptautiskā baktēriju nomenklatūras kodeksa" noteikumiem un līdz 1985. gadam publicēt šo organismu jaunatklāto nosaukumu sarakstus. N.V. Kondratjeva rakstā veica šī priekšlikuma kritisku analīzi. Autors uzskata, ka bakteriologu priekšlikums "ir kļūdains un var radīt kaitīgas sekas zinātnes attīstībai". Rakstā ir izklāstīta autora pieņemtā prokariotu klasifikācija. Saskaņā ar šo klasifikāciju zili zaļie pieder pie superkaraļvalsts Prokariota, karaliste Fotoprokariota, apakškaraļvalsts Prokariofikobionta, nodaļa Cyanophyta.

S.A. Balandins un līdzautori, raksturojot augu valsti, piešķir nodaļu Baktērijas ( Bacteriophyta) zemākiem augiem un zilaļģu departamentam ( Cyanophyta- un ne citādi) - aļģēm. Tajā pašā laikā joprojām nav skaidrs, kāda veida taksonomiskā grupa ir aļģes, iespējams, apakšvalsts. Vienlaikus, raksturojot Baktēriju nodaļu, autori norāda: "Klasificējot baktērijas, izšķir vairākas klases: īstās baktērijas (eubaktērijas), miksobaktērijas, ... cianobaktērijas (zilaļģes)" . Iespējams, cianobaktēriju taksonomiskā piederība autoriem ir atklāts jautājums.

Literatūrā ir daudz klasifikāciju, kuru pamatā ir iedalījums grupās pēc fenotipisks zīmes. Dažādi taksonomi cianobaktēriju (vai zilganzaļo?) rangu novērtē dažādi - no klases līdz neatkarīgai organismu valstībai. Tātad, saskaņā ar Hekela (1894) trīs valstību sistēmu, visas baktērijas pieder valstībai Protista. Vitekera (1969) piecu karaļvalstu sistēma piešķir cianobaktērijas karalistei Monera. Saskaņā ar Takhtadzhyan (1973) organismu sistēmu tie pieder pie superkaraļvalsts Prokariota, karaliste Bakteriobiota. Tomēr 1977. gadā A.L. Takhtajyan atsaucas uz Drobjankas karalisti ( Mychota), Cyanea jeb zilaļģu apakšvalsts ( Cyanobionta), nodaļa Cyanophyta. Tajā pašā laikā autors norāda, ka daudzi apzīmē valstību, nevis Mychota"izmanto nelaimīgu vārdu Monera, ko ierosināja E. Hekels it kā no kodolieročiem brīvai "ģints" Protamoeba, kas izrādījās tikai parastas amēbas bez kodola fragments. Saskaņā ar ICNB noteikumiem zilaļģes ir iekļautas superkaraļvalstī Prokariota, karaliste Mychota, apakškaraļvalsts Oksifotobakteriobionta kā nodaļa cianobaktērijas. Marģeļa un Švarca piecu karaļvalstu klasifikācijas sistēma piešķir valstībai zilaļģes Prokariotae. Kavaliera-Smita sešu karalisko taksonomija attiecas uz patvērumu cianobaktērijas uz impēriju Prokariota, karaliste baktērijas, apakškaraļvalsts Negibaktērijas .

AT mūsdienu klasifikācija mikroorganismiem, tiek pieņemta šāda taksonu hierarhija: domēns, patvērums, klase, kārta, ģimene, ģints, suga. Domēna taksons ir ierosināts kā augstāks attiecībā pret valstību, lai uzsvērtu, cik svarīgi ir sadalīt dzīvo pasauli trīs daļās - Arheja, baktērijas un Eukarya. Saskaņā ar šo hierarhiju cianobaktērijas tiek piešķirtas domēnam baktērijas, patvērums B10 cianobaktērijas, kas savukārt ir sadalīta piecās apakšsadaļās.

Nacionālā biotehnoloģijas informācijas centra (NCBI) taksonomijas pārlūkprogrammas shēma (2004) definē tos kā patvērumu un piešķir karaļvalsti. Monera.

70. gados. pagājušā gadsimta K. Woese tika izstrādāta filoģenētisks klasifikācija, kuras pamatā ir visu organismu salīdzinājums pēc viena maza rRNS gēna. Saskaņā ar šo klasifikāciju zilaļģes veido atsevišķu 16S-rRNS koka atzaru un pieder valstībai. Eubaktērijas. Vēlāk (1990) Woese definēja šo jomu kā baktērijas sadalot visus organismus trīs valstībās - baktērijas, Arheja un Eukarya.

Rakstā aplūkotās zilaļģu taksonomiskās shēmas skaidrības labad ir apkopotas 1. tabulā.

1. tabula. Zilaļeņu taksonomiskās shēmas

			Apakšsfēra
Hekels, 1894. gads		Protista
Hollerbahs	Prokariota		augi	Ciano-
Vitekers,					Ciano- baktērijas
Takhtajyan, 1974. gads	Prokariota		Cyanobionta		Cyanophyta
Kondratjeva, 1975. gads	Prokariota	Foto-prokariota	Prokario-fikobionta		Cyanophyta
		Eubaktērijas		Ciano- baktērijas
Starptautiskais baktēriju nomenklatūras kodekss, 1978	Prokariota		Oksifoto- baktērijas- bionta		Ciano- baktērijas
Pārkers, 1982. gads		Prokariota			Cyanophycota	Ciano- phyceae
Margelis un Švarcs, 1982		Prokariotae	Prokarioti		cianobaktērijas
Noteicējs baktērijas Burgi, 1984-1989		Prokarioti			Gracilicutes	Oksifoto- baktērijas
		baktērijas		Ciano- baktērijas
Noteicējs baktērijas Burģi, 1997. gads		Prokarioti			Gracilicutes	Oksifoto- baktērijas
Kavalieris-Smits,	Prparkariota	baktērijas	Negibaktērijas		cianobaktērijas
NCBI taksonomijas pārlūks, 2004				Ciano- baktērijas
Balandins		Augi	Jūras aļģes?		Cyanophyta
		Augi	augi?		Bacteriophyta	Ciano- baktērijas

Zilaļeņu klasifikācija tiek izstrādāta, un faktiski visas pašlaik norādītās ģintis un sugas ir jāuzskata par pagaidu un būtiski modificējamām.

Klasifikācijas pamatprincips joprojām ir fenotipisks. Tomēr šī klasifikācija ir ērta, jo tā ļauj diezgan vienkāršā veidā noteikt paraugus.

Populārākā taksonomiskā shēma ir Beržeja baktēriju atslēga, kas arī sadala baktērijas grupās pēc fenotipiskām pazīmēm.

Saskaņā ar Burgey's Guide to the Systematics of Bacteria, visi pirmskodola organismi bija apvienoti valstībā. Prokarioti kas bija sadalīts četrās daļās. Zilaļģes ir iedalītas 1. nodaļā - Gracilicutes, kas ietver visas baktērijas, kurām ir gramnegatīvs šūnu sienas veids, 3. klase - Oksifotobaktērijas, pasūtījums Zilaļģes .

Burgey's Key to Bacteria devītajā izdevumā iedalījumus definē kā kategorijas, no kurām katra ir iedalīta grupās, kurām nav taksonomiskā statusa. Interesanti, ka daži autori atšķirīgi interpretē viena un tā paša Burgey's Bacteria Key izdevuma klasifikāciju. Piemēram, G.A. Zavarzin - nepārprotami saskaņā ar sadalījumu grupās, kas norādīts pašā publikācijā: cianobaktērijas ir iekļautas 11. grupā - skābekļa fototrofās baktērijas. M.V. Gusevs un L.A. Minejev, visas baktēriju grupas līdz devītajai ieskaitot tiek raksturotas saskaņā ar Atslēgu, un tad seko radikālas neatbilstības. Tātad 11. grupā autori ietver vienšūņu, sēnīšu un bezmugurkaulnieku endosimbiontus, un oksifotobaktērijas ir iedalītas 19. grupā.

Saskaņā ar jaunāko Burgey rokasgrāmatas izdevumu cianobaktērijas ir iekļautas domēnā baktērijas .

Burgey's Key to Bacteria taksonomiskā shēma ir balstīta uz vairākām klasifikācijām: Rippka, Drouet, Heitler, klasifikācija, kas izveidota Heitlera sistēmas kritiskas pārvērtēšanas rezultātā, Anagnostidis un Komarek klasifikācija.

Drouet sistēma galvenokārt balstās uz organismu morfoloģiju no herbārija paraugiem, kas padara to nepieņemamu praksē. Kompleksā Heitlera sistēma balstās gandrīz tikai uz organismu morfoloģiskajām iezīmēm no dabīgiem paraugiem. Kritiski pārvērtējot Heitlera ģintis, ir izveidota cita sistēma, kuras pamatā ir morfoloģiskās pazīmes un vairošanās veidi. Heitler ģinšu kritiskas pārvērtēšanas rezultātā tika izveidota sistēma, kas galvenokārt balstās uz morfoloģiskām pazīmēm un zilaļģu vairošanās veidu. Veicot kompleksu Heitlera sistēmas modifikāciju, ņemot vērā datus par morfoloģiju, ultrastruktūru, reprodukcijas metodēm un mainīgumu, tika izveidota moderna paplašināta Anagnostidis un Komarek sistēma. Vienkāršākā Rippk sistēma, kas sniegta Burgey's Bacteria Key, ir balstīta gandrīz tikai uz to zilaļģu izpēti, kas atrodas kultūrās. Šī sistēma izmanto morfoloģiskās pazīmes, vairošanās veidu, šūnu ultrastruktūru, fizioloģiskās īpašības, ķīmisko sastāvu un dažreiz ģenētiskos datus. Šī sistēma, tāpat kā Anagnostidis un Komarek sistēma, ir pārejas posms, jo tā daļēji tuvojas genotipiskajai klasifikācijai, t.i. atspoguļo filoģenēzi un ģenētiskās attiecības.

Saskaņā ar Burgey's Guide to Bacteria taksonomisko shēmu zilaļģes ir sadalītas piecās apakšgrupās. I un II apakšgrupas ietver vienšūnu formas vai nešķiedru šūnu kolonijas, ko apvieno šūnu sienas ārējie slāņi vai želejveida matrica. Katras apakšgrupas baktērijas atšķiras pēc vairošanās veida. III, IV un V apakšgrupā ietilpst pavedienu organismi. Katras apakšgrupas baktērijas atšķiras viena no otras šūnu dalīšanās veidā un rezultātā trichomu veidā (sazarotas vai nesazarotas, vienrindas vai daudzrindu). Katrā apakšgrupā ietilpst vairākas zilaļģu ģintis, kā arī kopā ar ģintīm tā sauktās "kultūru grupas" jeb "superģintis", kuras nākotnē, kā paredzēts, var iedalīt vairākās papildu ģintis.

Tā, piemēram, "kultūru grupa" Cianotēce(I apakšgrupa) ietver septiņus pētītus celmus, kas izolēti no dažādiem biotopiem. Kopumā pirmajā apakšgrupā ietilpst deviņas ģintis ( Chamezifons, Cianotēce, Gloeobacter, Mikrocistis, Gloeocapsa, Gloeothece, Miksobaktrons, Sinekokoks, Sinekocistis). II apakšgrupā ietilpst sešas ģintis ( Hrookokcidiopsis, Dermokarpa, Dermocarpella, Miksosarcīna, Pleurocapsa, Ksenokoks). III apakšgrupā ietilpst deviņas ģintis ( Artrospira, Crinalium, Lyngbya, Microcoleus, Oscilatorijas, Pseidanabaena, Spirulīna, Starrija, Trihodesmijs). IV apakšgrupā ir septiņas ģintis ( Anabaena, Aphanizomenon, Cilindrospermums, Nodulārija, Nostoc, Scytonema, Calothrix). V apakšgrupā ietilpst vienpadsmit potenciāli pavedienveida zilaļģu ģintis, kas izceļas ar augstu morfoloģiskās sarežģītības un diferenciācijas pakāpi (vairāku rindu pavedieni). Tas ir laipni Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Daži autori, pamatojoties uz 16S pRNS gēna analīzi, atsaucas uz cianobaktērijām un prohlorofītiem (kārtība Prohlorāles), salīdzinoši nesen atklāta prokariotu grupa, kas, tāpat kā zilaļģes, veic skābekļa fotosintēzi. Prohlorofīti daudzējādā ziņā ir līdzīgi zilaļģēm, tomēr atšķirībā no tiem kopā ar hlorofilu a satur hlorofilu b nesatur fikobilīna pigmentus.

Zilaļeņu taksonomijā joprojām ir daudz neskaidrību, un katrā to pētījuma līmenī rodas lielas domstarpības. Bet, pēc Kukk teiktā, pie šāda likteņa ir “vainīgas” pašas zilaļģes.

Darbs tika atbalstīts ar dotāciju fundamentālie pētījumi FEB RAS 2006.-2008.gadam "Mikroorganismi Tālajos Austrumos Krievija: sistemātika, ekoloģija, biotehnoloģijas potenciāls”.

BIBLIOGRĀFIJA:

1. Balandins S.A., Abramova L.I., Berezina N.A. Vispārīgā botānika ar ģeobotānikas pamatiem. M.: ICC "Akademkniga", 2006. S. 68.
2. Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca / Red. Giļarovs M.S. M.: Padomju enciklopēdija, 1986. S. 63, 578.
3. Gerasimenko L.M., Ušatinskaja G.T. // Baktēriju paleontoloģija. M.: PIN RAN, 2002. S. 36.
4. Gollerbahs M.M., Kosinskaja E.K., Poļanskis V.I. // PSRS saldūdens aļģu atslēga. M.: Sov. zinātne, 1953. Izdevums. 2. 665 lpp.
5. Gusevs M.V., Mineeva L.A. Mikrobioloģija. M.: Akadēmija, 2003. 464 lpp.
6. Elenkin A.A. PSRS zilaļģes. M.; L.: PSSR, 1936. 679 lpp.
7. Emcevs V.T., Mišustins E.N. Mikrobioloģija. M.: Drofa, 2005. 446 lpp.
8. Zavarzins G.A., Kolotilova N.N. Ievads dabas vēstures mikrobioloģijā. M.: grāmatu nams "Universitet", 2001. 256 lpp.
9. Zavarzins G.A. // Baktēriju paleontoloģija. M.: PIN RAN, 2002. 6. lpp.
10. Zaharovs B.P. Transformācijas tipoloģiskā sistemātika. M.: KMK T-vo zinātniskie izdevumi, 2005. 164 lpp.
11. Kondratjeva N.V. // Bots. zhurn., 1981. T.66. Nr. 2. S. 215.
12. Kukk E.G. // Augu dzīve. M.: Apgaismība, 1977. V.3. S. 78.
13. Lupikina E.G. // Starpaugstskolu materiāli. zinātnisks konf. "Kamčatkas flora" (2004. gada 6. februāris). Petropavlovska-Kamčatska: KSPU, 2004, 122. lpp.
14. Ņetrusovs A.I., Kotova I.B. Mikrobioloģija. M.: Akadēmija, 2006. 352 lpp.
15. Ņikitina V.N. // Paklājs. II zinātniskais. konf. "Kamčatkas un blakus esošo jūru bioloģiskās daudzveidības saglabāšana". Petropavlovska-Kamčatska, 2001, 73. lpp.
16. Ņikitina V.N. // Paklājs. XI kongress Russ. nūģis. biedrība (2003. gada 18.-22. augusts, Novosibirska-Barnaula). Barnaul: Izdevniecība AzBuka, 2003. 3. sēj. S. 129.
17. Burgey's baktēriju noteicējs / Red. Holts J., Kriegs N., Snīts P., Staley J., Viljamss S. M.: Mir, 1997. V.1. 431 lpp.
18. South R., Whittick A. Algoloģijas pamati. M.: Mir, 1990. 597 lpp.
19. Takhtadzhyan A.L. // Augu dzīve. M.: Apgaismība, 1977. T.1. S. 49.
20. Teilors D., Grīns N., Stouts V. Bioloģija. M.: Mir, 2004. 1. sēj. 454 lpp.
21. Stackebrandt E., Tyndall B., Ludwig W., Goodfellow M. // Modern Microbiology. Prokarioti. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148.
22. Jakovļevs G.P., Čelombitko V.A. Botānika. M.: pabeigt skolu, 1990. 338 lpp.
23. Beržeja sistemātiskās bakterioloģijas rokasgrāmata: Ed. D. R. Boone, R. W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Beržeja sistemātiskās bakterioloģijas rokasgrāmata: 2. izdevums. Red. D. R. Būns, R. W. Kostenholcs: Springer-Verlag N. Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protistu filoģenēze un vienšūņu augsta līmeņa klasifikācija. Eiro. J. Protistol, 2003. V. 39. 338. lpp.
26. Vitekers, R.H. // Zinātne, 1969. V. 163. 150. lpp.

Bibliogrāfiskā saite

Efimova M.V., Efimovs A.A. ZILZAĻĀS VAI CIANOBAKTĒRIJAS? SISTĒMĀTIKAS JAUTĀJUMI // Mūsdienu problēmas zinātne un izglītība. - 2007. - Nr.6-1 .;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (piekļuves datums: 01.02.2020.). Jūsu uzmanībai piedāvājam izdevniecības "Dabas vēstures akadēmija" izdotos žurnālus