Nervu sistēmas darbības reflekss raksturs nodrošina. Nervu sistēmas, visa organisma darbības reflekss princips. Pārbaudi savas zināšanas

Tiek saukta organisma, tā orgānu, audu un sistēmu dzīvības procesu pielāgošanās mainīgajiem vides apstākļiem regulējums. Nervu un hormonālās sistēmas nodrošināto regulējumu sauc neirohormonāls. Nervu sistēma, ķermenis veic savas darbības pēc refleksa principa.

ORGĀNU, SISTĒMU UN ORGANISMU DARBĪBU REFLEX REGULĒŠANA

Refleksa principa regulējumu dziļi pētījuši un nervisma doktrīnā iestrādājuši I. M. Sečenovs, I. P. Pavlovs. Saskaņā ar viņu koncepciju nervu sistēma darbojas pēc refleksa principa. Aktivitāte nervu sistēma pēc refleksa principa sauc reflekss.

Reflekss- tā ir dabiska ķermeņa reakcija uz receptoru kairinājumu, ko veic, piedaloties centrālajai nervu sistēmai.

Reflekss tiek veikts, izmantojot īpašu nervu sistēmas strukturālu veidojumu, ko sauc reflekss loks. Refleksa loka veidošanā ir iesaistīti trīs veidu neironi: sensorais, kontakts un motors.


Tie apvienojas neironu ķēdēs. Neironi sazinās savā starpā un ar izpildorgānu, izmantojot sinapses. Receptoru neironi atrodas ārpus CNS, kontaktneironi un motoriskie neironi atrodas CNS. Var izveidoties reflekss loks atšķirīgs numurs visu trīs veidu neironi. Savukārt refleksa lokā izšķir 5 saites: receptoru, aferento ceļu, nervu centru, eferento ceļu un darba orgānu jeb efektoru.

Receptors ir veidojums, kas uztver kairinājumu. Tas ir vai nu receptorneirona dendrīta atzarojums, vai specializētas, ļoti jutīgas šūnas, vai šūnas ar palīgstruktūrām, kas veido receptoru orgānu.

Aferento saiti veido receptoru neirons, vada ierosmi no receptora uz nervu centru.

Nervu centru veido liels skaits starpneironu un motoru neironu.

Tas ir sarežģīts refleksu loka veidojums, kas ir neironu kopums, kas atrodas dažādās centrālās nervu sistēmas daļās, tostarp garozā. puslodes un nodrošinot īpašu adaptīvu reakciju.

Nervu centram ir četras fizioloģiskas lomas: impulsu uztvere no receptoriem caur aferento ceļu; uztvertās informācijas analīze un sintēze; izveidotās programmas pārnešana pa centrbēdzes ceļu; izpildinstitūcijas atgriezeniskās saites uztvere par programmas īstenošanu, par veikto darbību.

Eferento saiti veido motorā neirona aksons, tas vada ierosmi no nervu centra uz darba orgānu.

Darba orgāns ir viens vai otrs ķermeņa orgāns, kas veic tai raksturīgo darbību.

Refleksa īstenošanas princips. Ar refleksu lokiem tiek veiktas reakcijas adaptīvās reakcijas uz stimulu darbību, t.i., refleksi.

Receptori uztver stimulu darbību, rodas impulsu plūsma, kas tiek pārnesta uz aferento saiti un caur to nonāk nervu centra neironos. Nervu centrs saņem informāciju no aferentās saites, veic tās analīzi un sintēzi, nosaka tā bioloģisko nozīmi, veido darbības programmu un pārraida to eferento impulsu plūsmas veidā uz eferento saiti. Eferentā saite nodrošina darbības programmu no nervu centra līdz darba orgānam. Darba iestāde veic savas darbības. Tiek saukts laiks no stimula darbības sākuma līdz orgāna reakcijas sākumam refleksu laiks.

Īpaša reversās aferentācijas saite uztver darba orgāna veiktās darbības parametrus un pārraida šo informāciju uz nervu centru. Nervu centrs saņem atgriezenisko saiti no darba ķermeņa par paveikto darbību.

Refleksu klasifikācija. Dzīvnieku un cilvēku refleksi ir dažādi, tāpēc tos klasificē pēc vairākiem principiem: pēc būtības beznosacījuma un nosacītajos.

Beznosacījuma refleksi ir iedzimti, pārmantoti. Beznosacījuma refleksi tiek veikti caur izveidotajiem refleksu lokiem. Beznosacījumu refleksi ir specifiski, tas ir, tie ir raksturīgi visiem noteiktas sugas dzīvniekiem. Tie ir relatīvi nemainīgi un rodas, reaģējot uz noteiktu receptoru adekvātu stimulāciju. Beznosacījuma refleksus klasificē pēc bioloģiskā nozīme par pārtiku, aizsardzības, seksuālās, statokinētiskās un lokomotorās, indikatīvās, atbalstošās homeostāzes utt.; pēc receptoru atrašanās vietas: eksteroceptīvs; interoceptīvs; proprioceptīvs; pēc reakcijas veida: motora, sekrēcijas utt.; to centru atrašanās vietā, caur kuriem tiek veikti refleksi: mugurkaula, bulbar, mezencefāla, diencefāla, kortikāla.

Nosacīti refleksi ir refleksi, ko organisms iegūst savas individuālās dzīves laikā. Nosacīti refleksi tiek veikti caur jaunizveidotiem refleksu lokiem, pamatojoties uz beznosacījuma refleksu refleksu lokiem ar īslaicīgu savienojumu smadzeņu garozā starp vienu vai otru maņu zonu un beznosacījuma refleksa refleksa loka nervu centra garozas attēlojumu.

Katram refleksam ir savs nosaukums, atkarībā no reakcijas, ko tas nodrošina.

Refleksi organismā bieži tiek veikti ar endokrīno dziedzeru, hormonu piedalīšanos. Locītavu reflekss-hormonālais regulējums ir galvenais regulēšanas veids organismā.

Nervu centru īpašības. Refleksu aktivitātes iezīmes lielā mērā nosaka nervu centru īpašības:

vienpusēja ierosmes vadīšana: no aferentā neirona uz efektoru;

tiek veikta ierosināšana lēns;

vienas impulsu plūsmas darbība atvieglo nākamās darbības; īpašums atvieglojums vai summēšana;

notiek impulsu ritma pārveidošana, mainās arī impulsu stiprums;

raksturīgs oklūzija; vienlaikus saņemot divas aferentās plūsmas, ierosināto neironu skaits ir mazāks par ierosinājumu aritmētisko summu katrai impulsu plūsmai atsevišķi;

parādās pēcefekts", uzbudinājums saglabājas kādu laiku pēc impulsu pieplūduma apstājas. Pēcefektu nosaka neironu gredzenveida savienojumi;

savdabīgs nogurums, aktivitātes samazināšanās ilgstošas ​​darbības laikā, jo sinapsēs samazinās mediatoru rezerves;

atrodas stāvoklī pastāvīgs tonis, zināms uztraukums;

noteiktos apstākļos pēc ilgstošas ​​​​bieža ritma impulsu ierašanās nervu centrs noteiktu laiku paliek paaugstinātas uzbudināmības stāvoklī - pēctetāniskā potence;

savdabīgs bremzēšana, darbības pavājināšanās vai pārtraukšana.

Refleksu darbības koordinācija. Refleksa darbība ir saistīta ar koordināciju – neironu mijiedarbību, un līdz ar to arī nervu procesiem centrālajā nervu sistēmā, kas nodrošina nervu centru koordinētu darbību. Koordinācija tiek veikta, pamatojoties uz noteiktiem principiem, parādībām un parādībām.

Konverģences princips. Impulsi no daudziem aferentiem ceļiem saplūst uz nervu centru, to ir 4-5 reizes vairāk nekā eferento.

Apstarošanas fenomens. Uzbudinājums, kas rodas centrā, izstaro - izplatās uz blakus esošajām centrālās nervu sistēmas zonām.

Savstarpējās inervācijas princips. Tādas nervu centru attiecības, kad viena ierosināšana kavē otra darbību.

Indukcijas fenomens - pretējā nervu procesa virzīšana no viena nervu centra uz otru. Ja inhibīcija izraisa ierosmi, tad indukcija ir pozitīva; ja ierosināšana izraisa inhibīciju, tad indukcija ir negatīva.

"atsitiena" fenomens- sastāv no straujām viena centra ierosmes izmaiņām, ierosinot citu, nodrošinot pretējas vērtības refleksus.

Ķēdes un ritmisko ierosinājumu fenomens nervu centri. Viena nervu centra ierosināšana izraisa cita nervu centra ierosmi utt.Tādējādi pārtikas uzņemšana ir saistīta ar ēdiena uztveršanu, košļāšanu un rīšanu.

Tiek saukta to pašu vienkāršo refleksu darbību maiņa noteiktā secībā nervu centru ritmiska ierosme.

Atsauksmes princips. Organismā orgānu darbības rezultātā dzimst noteikti impulsi, kas nonāk centrā un informē par veiktās darbības parametriem.

Kopējā gala ceļa princips. To pašu reakciju var izsaukt no dažādiem receptoru laukiem caur vienu centru. Centra efektora neirons veido kopīgu gala ceļu.

dominēšanas princips. Katrā laika periodā centrālajā nervu sistēmā dominē viens vai otrs centrs. Zināmā mērā tā pakārto sev citu centru darbību.

Nervu centru plastiskums; izpaužas tā funkcionālās nozīmes pielāgošanās spējā un mainīgumā, kad mainās savienojumu raksturs ar receptoriem un efektoru.

Nervu centriem ir nozīme trofiskais regulators, kas izpaužas vielmaiņas procesu pielāgošanā orgānu audos mainīgajiem apstākļiem, lai tos uzturētu strukturālā organizācija un aktivitātes.

Galvenā centrālās nervu sistēmas regulējošās darbības izpausme ir refleksu īstenošana. Reflekss - organismu reakcija uz receptoru kairinājumu, ko veic, piedaloties centrālajai nervu sistēmai. Pateicoties refleksiem, organisms spēj ātri un precīzi reaģēt uz izmaiņām iekšējā un ārējā vide un pielāgoties šīm izmaiņām. Refleksu morfoloģiskais substrāts ir refleksu loks - neironu ķēde no perifērā receptora līdz darba orgānam. Šī shēma ietver šādus elementus:

Receptori - nervu veidojumi, kas uztver stimula darbību, tiek pārveidoti par AP paketi. Receptoru kopumu, kuru kairinājums izraisa šo refleksu, sauc par uztverošo, refleksu lauku, aferento nervu ceļiem - vada PD uz refleksa loka centru, kas atrodas centrālajā nervu sistēmā. refleksa loka centrs ietver aferentos, eferentos un ievietošanas neironus. Vienkāršākajos refleksos interkalēto neironu nav. eferento nervu ceļi - attēlo eferento neironu aksoni un transporta AP uz darba orgānu.

efektors - darba orgāns, uz kuru tiek adresēts eferents nervu impulss. Tie var būt gan skeleta un gludie muskuļi, gan sekrēcijas un endokrīnās šūnas.

Refleksi tiek klasificēti pēc vairākiem kritērijiem: pēc sinapsu skaita refleksa loka centrālajā daļā izšķir monosinaptiskos un polisinaptiskos refleksus; Monosinaptisko refleksu piemēri ir cīpslu refleksi: ceļa, elkoņa, Ahileja utt.

Pēc efektora veida tos izšķir: motoriskie refleksi - efektors ir skeleta muskuļi un veģetatīvie refleksi - efektori ir dziedzeri, asinsvadi, iekšējie orgāni.

pēc receptoru veida izšķir eksteroceptīvos refleksus - receptori atrodas uz ķermeņa ārējās virsmas; interoceptīvs

- Receptori atrodas iekšējos orgānos; proprioceptīvie - receptori atrodas skeleta muskuļos, cīpslās, locītavās, pēc rašanās mehānisma tiek izdalīti beznosacījuma (ģenētiski fiksēti) un kondicionēti (dzīves laikā iegūti) refleksi.

Atgriezeniskās saites princips slēpjas faktā, ka refleksa īstenošanas laikā process neaprobežojas ar noteiktas efektora darbības veikšanu, bet noved pie tā augšējo receptoru (nevis to, kas izraisīja doto refleksu) ierosināšanas. ). Šos receptorus sauc par sekundāriem) No tiem refleksa centrā nonāk aferentā informācija par efektora darbības sekām un to koriģē. Aferentos signālus no sekundārajiem receptoriem sauc par reverso aferentāciju (atgriezenisko saiti), atšķirībā no primārās aferentācijas, kas izraisīja refleksu. Pateicoties atgriezeniskajai saitei, dažādu neironu grupu ieslēgšanās intensitāte un secība kļūst stingri atbilstoša darbības rezultātam, t.i. reakcijas efektivitāte tiek uzraudzīta. Piemēram, ja ir bojāta muskuļu proprioceptīvā jutība, kustības kļūst ļoti neprecīzas atgriezeniskās saites zuduma dēļ.

Kopējā gala ceļa principu fizioloģijā ieviesa Šeringtons. Viņš uzskatīja, ka muguras smadzeņu motoriskie neironi ir tāds galīgais ceļš, uz kuru saplūst daudzi ierosinājumi no dažādiem centriem. Lielākajā daļā CNS neironu aferento ieeju skaits ievērojami pārsniedz eferento izeju skaitu, tāpēc neironi, kas ir kopējais gala ceļš, integrē virsējo neironu ierosmes un inhibējošos procesus. Šie procesi sacenšas par kopīga gala ceļa apguvi.

Refleksu savstarpēja mijiedarbība - slēpjas faktā, ka vienas muskuļu grupas nervu centra ierosmi pavada vienlaicīga antagonistu muskuļu centra kavēšana.

Jutīgums ir spēja atšķirt un novērtēt aferento informāciju no receptoriem. Izšķir vispārējo jutību, kas saistīta ar receptoru ierosmi dažādos ķermeņa audos, un īpašo - kas saistīta ar receptoru kairinājumu, kas atrodas īpašos maņu orgānos. Īpašas jutības ir redze, dzirde, oža, garša un līdzsvars.

Vispārējā jutība tiek iedalīta virspusējā (eksteroceptīvā) - saistīta ar ādas un gļotādu receptoru kairinājumu, dziļā (proprioceptīvā) - saistīta ar muskuļu, cīpslu, saišu, locītavu virsmu proprioreceptoru kairinājumu un interoceptīvā - saistīta ar kairinājumu. iekšējo orgānu un asinsvadu receptori. Savukārt katra jutības veida ietvaros izšķir dažādas formas atkarībā no receptoru modalitātes. Tātad, eksteroceptīvā jutība ir sadalīta taustes, temperatūras, sāpju; proprioceptīvs - uz muskuļu-locītavu jutīgumu, vibrācijas jutību, jutību pret spiedienu. Atšķirībā no ekstero- un proprioceptīvās uztveršanas, interoceptīvā uztveršana visu diennakti ir saistīta ar autonomo inervāciju un tāpēc netiek realizēta. Tomēr ar pārmērīgu interoreceptoru ierosmi, ko izraisa ierosmes apstarošana caur centrālo nervu sistēmu, var rasties diskomforta sajūta un izkliedētas sāpes, kurām nav skaidras lokalizācijas.

Galvenā centrālās nervu sistēmas darbības specifiskā izpausme ir reflekss.

Reflekss ir dabiska ķermeņa reakcija uz izmaiņām ārējā vai iekšējā vide kas tiek veikta ar centrālās nervu sistēmas līdzdalību. Refleksa nozīmi un tā mehānismus pētīja Sečenovs un Pavlovs.

Refleksu klasifikācija:

I. Uz bioloģiskā pamata

1. Ēdiens

2. Aizsardzības

3. Seksuāls

4. Indikatīvs

5. Motors

6. Vecāku u.c.

II. Atkarībā no receptoru atrašanās vietas refleksus iedala:

1. Extero (no ādas virsmas)

2. Viscero (no iekšējiem orgāniem)

3. Proprio (no muskuļiem)

4. Intero (no kuģiem), t.i. no tiem sākas refleksu ķēdes.

III. Pēc CNS nodaļas līdzdalības

1. Mugurkaula

2. Bulbar

3. Mezoencefāliska

4. Kortikālās u.c.

IV. Pēc atbildes rakstura

1. Motors

2. Sekretārs

3. Vasomotors

V. Beznosacījuma un nosacīti refleksi

Beznosacījuma refleksi ir iedzimtas (sugas) nervu sistēmas reakcijas, kas tiek veiktas pa relatīvi nemainīgiem nervu ceļiem, reaģējot uz atbilstošiem stimuliem (instinktiem). CNS apakšējās daļas ir iesaistītas BR veidošanā (bez garozas līdzdalības).

Nosacīti refleksi tiek iegūti individuālās attīstības laikā. Reakcija tiek veikta pa pagaidu refleksu ceļu, reaģējot uz jebkuru stimulu. Tie tiek veidoti, pamatojoties uz BR. evolūcijas procesā pirmie parādījās nosacītie refleksi.

Ceļš, pa kuru impulsi iet no receptora uz izpildorgānu caur centrālo nervu sistēmu, ir reflekss loks. Bet pareizāk būtu teikt - reflekss gredzens (piemērs ar rokas vilkšanu, apgrieztā impulsa).

Neironu kopumu, kas nepieciešams, lai regulētu funkcijas vai īstenotu noteiktu refleksu, sauc par nervu centru.

Nervu centriem ir vairākas īpašības. tie galvenokārt ir atkarīgi no sinapses iezīmēm un neironu ķēžu struktūras.

1. Uzbudinājuma summēšana – divu vai vairāku apakšsliekšņa stimulu kombinācija izraisa atbildes reakciju ar vienu stimulu, nepietiek, lai izraisītu reakciju. Ir 2 summēšanas veidi:

2. a) Secīgā vai īslaicīgā summēšana (notiek zemsliekšņa stimulu mijiedarbības laikā, kas īsā laika posmā nonāk viens pēc otra. Pamatā ir tas, ka vienam stimulam sinapsē tiek atbrīvots neliels mediators, lai pārraidītu ierosmi, un summēšanas laikā ierosmes pārraidei tiek atbrīvots pietiekams mediatora daudzums.

b) Telpiskā summēšana – ja divi vai vairāki stimuli vienlaicīgi iedarbojas uz viena un tā paša refleksogēnā lauka dažādiem receptoriem (atbrīvojas pietiekams mediatora daudzums un rodas reakcija).

2. Uzbudinājuma ritmu transformācija. Impulsu biežums no centrālās nervu sistēmas uz darba ķermeni ir relatīvi neatkarīgs no stimulācijas biežuma, t.i. reaģējot uz vienu stimulu, NC nosūta virkni impulsu darba orgānam ar noteiktu ritmu. Tas ir saistīts ar faktu, ka EPSP ir ļoti garš vai ir atkarīgs no membrānas pēdu potenciālu svārstībām. Ja trases negatīvais potenciāls ir liels, tad, sasniedzot kritisko līmeni, tas spēj izraisīt jaunu AP.

3. Posttetāniskā potencēšana. Iepriekšējās ierosmes rezultātā presinapses iekšpusē uzkrājas Ca joni, kas palielina sinapses efektivitāti. Ar biežu ierosmes ritmu katrs nākamais potenciāls izraisa lielāka mediatora kvantu skaita izdalīšanos, kas veicina postsinaptisko potenciālu amplitūdas palielināšanos. Nervu impulsa atbrīvoto mediatoru kvantu skaita palielināšanos pēc ritmiskas stimulācijas sauc par posttetānisko potenciāciju. Tās ilgums ir no vairākām minūtēm līdz stundām (hipokamps).

4. Nogurums NC. Saistīts ar traucētu ierosmes pārnešanu starpneironu sinapsēs. Samazinās postsinaptiskās membrānas jutība pret mediatoru. Nogurums ir saistīts arī ar to, ka neironi ir jutīgi pret skābekļa trūkumu. Smadzenes minūtē patērē 40-50 ml skābekļa (1/6 no kopējā miera stāvoklī patērētā skābekļa). Pārtraucot asins piegādi smadzenēm, garozas šūnas mirst pēc 5-6 minūtēm, bet smadzeņu stumbra šūnas - pēc 15-20 minūtēm muguras smadzeņu šūnas ir vēl mazāk jutīgas pret hipoksiju (20 -30 minūtes). Hipotermija palielina laiku, ko smadzenes pavada hipoksijas apstākļos.

5. Neironi un sinapses ir selektīvi jutīgi pret noteiktām indēm. Strehnīns bloķē inhibējošo sinapsu funkcijas, t.i. palielina NC ierosmi. Dažas vielas selektīvi iedarbojas uz nervu centriem. Tātad, apomorfīns iedarbojas tikai uz vemšanas centru, lobilīns - nomāc elpošanas centru, kardiosols - motorisko garozu, meskalīns - uz redzes zonu (izraisa halucinācijas).

Nervu šūnu mijiedarbība veido pamatu mērķtiecīgai nervu sistēmas darbībai un, galvenais, refleksu aktu īstenošanai. Tādējādi nervu regulācijai ir reflekss raksturs.

Reflekss ko sauc par ķermeņa reakciju uz receptoru kairinājumu, ko veic caur centrālo nervu sistēmu (CNS). Centrālās nervu sistēmas darbības refleksu principa galvenie nosacījumi ir izstrādāti divarpus gadsimtu laikā. Zinātnieki identificē piecus šīs koncepcijas izstrādes posmus.

Pirmais posms. Saistīts ar centrālās nervu sistēmas refleksu principa izpratnes pamatu veidošanos 11. gadsimtā. Nervu sistēmas refleksīvās (atstarojošās) darbības principu 17. gadsimtā izvirzīja franču filozofs un matemātiķis Renē Dekarts, kurš uzskatīja, ka visas lietas un parādības var izskaidrot ar dabaszinātnēm. Šī sākuma pozīcija ļāva R. Dekartam formulēt divus svarīgus refleksu teorijas nosacījumus:

1) tiek atspoguļota organisma darbība ārējā ietekmē (vēlāk to sauca par refleksu - no lat reflexus - atspoguļots);

2) reakcija uz kairinājumu tiek veikta ar nervu sistēmas palīdzību.

Saskaņā ar R. Dekarta teoriju nervi ir caurules, pa kurām lielā ātrumā pārvietojas dzīvnieku gari, nezināmas dabas materiālās daļiņas. Tie pa nerviem virzās uz muskuļiem, kas rezultātā uzbriest (saraujas).

Otrā fāze. Saistīts ar materiālistisku ideju par refleksu eksperimentālu pamatojumu (ХУ11 - ХУ111 gs.). Jo īpaši tika konstatēts, ka refleksu reakciju var veikt uz viena vardes metamēra ( metame p - muguras smadzeņu segments, kas saistīts ar "ķermeņa gabalu"). Būtisku ieguldījumu priekšstatu attīstībā par nervu sistēmas reflekso aktivitāti sniedza 18. gadsimta čehu fiziologs I. Pročazka, kurš vadījās no organisma un vides vienotības atzīšanas, kā arī izvirzīja vadošo lomu nervu sistēma ķermeņa funkciju regulēšanā. Tieši I. Prokhazka ierosināja pašu terminu “reflekss”. Turklāt viņš fizioloģijā ieviesa spēka likumu (stimula spēka palielināšanās palielina ķermeņa refleksās reakcijas spēku; ir ne tikai ārējie, bet arī iekšējie stimuli); vispirms sniedza klasiskā refleksa loka aprakstu. Šajā laika periodā klīnisko eksperimentālo pētījumu rezultātā zinātnieki noteica muguras smadzeņu aizmugurējo (jutīgo) un priekšējo (motorisko) sakņu lomu (Bell-Magendie likums). Šeringtons aktīvi pēta refleksu aktivitāti (jo īpaši segmentālos refleksus). Zinātniskā pētījuma rezultātā zinātnieks apraksta antagonistu muskuļu aferentās inervācijas principu, iepazīstina ar "sinapses" jēdzienu, kopīga nervu ceļa principu, nervu sistēmas integrējošās darbības jēdzienu.

Trešais posms. Apstiprinās materiālistiskie priekšstati par garīgo darbību (I.M. Sečenovs, 19. gs. 60. gadi). Vērojot bērnu attīstību, zinātnieks nonāk pie secinājuma, ka garīgās aktivitātes veidošanās pamatā ir tieši refleksa princips. Šo savu apgalvojumu viņš izteica ar šādu frāzi: "Visi apzinātas un neapzinātas dzīves akti pēc to izcelsmes veida ir refleksi." Pētot refleksus, viņš pamatoja refleksu mainīguma adaptīvo raksturu, atklāja refleksu kavēšanas mehānismu, kā arī ierosmes summēšanas mehānismu centrālajā nervu sistēmā.

Ceturtais posms. Saistīts ar augstākās doktrīnas pamatu attīstību nervu darbība(pētījums I.P. Pavlovs, 20. gs. sākums). IP Pavlovs atklāja nosacītos refleksus un izmantoja tos kā objektīvu metodi garīgās aktivitātes (augstākas nervu darbības) izpētē. Zinātnieki formulēja trīs refleksu teorijas pamatprincipus:

    Determinisma princips (cēlonības princips), saskaņā ar kuru jebkura refleksa reakcija ir cēloņsakarīgi nosacīta. I. P. Pavlovs iebilda: "Nav darbības bez iemesla." Katru organisma darbību, katru nervu darbības aktu izraisa noteikts cēlonis, ārējās pasaules vai organisma iekšējās vides ietekme. Reakcijas lietderību nosaka stimula specifika, organisma jutība pret tiem (kairinātājiem).

    Struktūras princips. Tās būtība slēpjas faktā, ka refleksā reakcija tiek veikta ar noteiktu struktūru palīdzību. Jo vairāk struktūru strukturālie elementi piedalās šīs reakcijas īstenošanā, jo perfektāka tā ir. Smadzenēs nenotiek procesi, kuriem nebūtu materiāla pamata. Katrs nervu darbības fizioloģiskais akts ir ierobežots ar noteiktu struktūru.

    Analīzes un sintēzes procesu vienotības princips kā daļa no refleksīvas reakcijas. Nervu sistēmas analīzes, t.i. ar receptoru palīdzību atšķir visus darbojošos ārējos un iekšējos stimulus un, pamatojoties uz šo analīzi, veido holistisku reakciju - sintēzi. Gan ienākošās informācijas, gan atbildes analīze un sintēze notiek nepārtraukti smadzenēs. Rezultātā organisms no apkārtējās vides iegūst noderīgu informāciju, apstrādā to, fiksē atmiņā un veido atbildes darbības atbilstoši apstākļiem un vajadzībām.

Piektais posms. To raksturo funkcionālo sistēmu doktrīnas radīšana (P.K. Anokhina pētījumi, divdesmitā gadsimta vidus). Funkcionālā sistēma ir dinamisks dažādu orgānu un audu kopums, kas veidojas, lai sasniegtu noderīgu (adaptīvu) rezultātu. Noderīgs rezultāts ir ķermeņa iekšējās vides noturības saglabāšana, regulējot iekšējo orgānu funkcijas un uzvedības somatisko regulējumu (piemēram, ūdens meklēšanu un patēriņu, ja organismā tā trūkst un parādās slāpes). bioloģiskā vajadzība). Noderīgs rezultāts var būt arī sociālo vajadzību apmierināšana (augstu izglītojošās darbības rezultātu sasniegšana).

Pētot dzīvo organismu dzīves refleksu pamatu, zinātnieki nonāca pie secinājuma, ka pamata refleksi ir iedzimti (beznosacījuma), jo tieši šie refleksi, kas veidojušies miljoniem evolūcijas gadu laikā, ir vienādi visiem konkrētas dabas pārstāvjiem. Dzīvnieku organismu tips un maz ir atkarīgs no situācijas apstākļiem, lai pastāvētu tā vai cita konkrēta šīs dzīvnieku sugas pārstāvja. Strauji mainoties vides apstākļiem, beznosacījuma reflekss var izraisīt organisma nāvi.

Beznosacījumu refleksi- ķermeņa reakcija uz sensoro receptoru kairinājumu, ko veic ar nervu sistēmas palīdzību. I. P. Pavlovs, pirmkārt, izcēla beznosacījumu refleksus, kuru mērķis ir ķermeņa pašsaglabāšanās (galvenie šeit ir pārtika, aizsardzības, orientēšanās un daži citi). Šie refleksi veido lielas dažādu iedzimtu reakciju grupas.

Beznosacījumu refleksu aktivitāti pētīja P. V. Somonovs. Pēc zinātnieka domām, katras vides sfēras attīstība atbilst trīs dažādām beznosacījumu refleksu klasēm:

    vitāli beznosacījuma refleksi, kas nodrošina organisma individuālo un sugas saglabāšanos (ēdiens, dzēriens, miega regulēšana, aizsardzības un orientējošais reflekss, enerģijas taupīšanas reflekss u.c.). Šo refleksu kritēriji ir: indivīda fiziska nāve attiecīgās vajadzības neapmierināšanas rezultātā, beznosacījuma refleksa realizācija bez cita tās pašas sugas indivīda līdzdalības;

    lomu spēle (zoosociālā). Tos var realizēt tikai mijiedarbībā ar citiem savas sugas indivīdiem. Šie refleksi ir pamatā teritoriālajiem, vecāku utt. uzvedība. Turklāt viņiem ir liela vērtība emocionālās rezonanses, "empātijas" un grupas hierarhijas veidošanās fenomenam, kur katrs indivīds nemainīgi darbojas vienā vai otrā lomā (laulības partneris, vecāks vai mazulis, teritorijas īpašnieks vai citplanētietis, līderis vai sekotājs utt.) ;

    beznosacījumu pašattīstības refleksi. Tie ir vērsti uz jaunas telpas-laika vides attīstību, skatoties uz nākotni. Tie ietver pētniecisko uzvedību, beznosacījumu pretestības refleksu (brīvību), atdarināšanu (imitāciju) un spēli.

Starp beznosacījuma refleksiem zinātnieki iekļauj arī orientējošo refleksu. Orientēšanās reflekss- beznosacījuma reflekss, piespiedu sensorā uzmanība, ko pavada muskuļu tonusa paaugstināšanās, ko izraisa negaidīts vai jauns stimuls ķermenim. Zinātnieki šo reakciju bieži sauc par modrības, trauksmes, pārsteiguma refleksu, un I. P. Pavlovs to definēja kā refleksu “kas tas ir?”. Orientējošajam refleksam raksturīga vesela reakciju kompleksa izpausme. Zinātnieki izšķir trīs šī refleksa attīstības fāzes.

Pirmā fāze. To raksturo pašreizējās darbības pārtraukšana un stājas fiksācija. Pēc P.V.Simonova domām, tā ir vispārēja (profilaktiska) kavēšana, kas rodas, parādoties jebkuram ārējam stimulam ar nezināmu signāla vērtību.

Otrā fāze. Tas sākas, kad "pārtraukšanas reakcijas" stāvoklis mainās uz aktivizācijas reakciju. Šajā fāzē viss ķermenis tiek pārnests uz refleksu gatavības stāvokli iespējamai tikšanās ar ārkārtas situāciju, kas izpaužas kā vispārējs visu skeleta muskuļu tonusa pieaugums. Šajā fāzē orientējošais reflekss izpaužas daudzkomponentu reakcijas veidā, kas ietver galvas un acu pagriešanu stimula virzienā.

Trešā fāze. Tas sākas ar stimulēšanas lauka fiksāciju, lai izvērstu ārējo signālu diferencētas analīzes procesu un pieņemtu lēmumu par ķermeņa reakciju.

Orientējošā refleksa daudzkomponentu sastāvs norāda uz tā sarežģīto morfoloģisko un funkcionālo organizāciju.

Orientējošais reflekss ir iekļauts orientējošās uzvedības struktūrā (orientējošā pētnieciskā darbība), kas ir īpaši izteikta jaunā vidē. Pētnieciskā darbība šeit var būt vērsta gan uz novitātes attīstīšanu, zinātkāres apmierināšanu, gan uz kairinātāja, objekta meklēšanu, kas var apmierināt šo vajadzību. Turklāt orientējošais reflekss ir arī vērsts uz stimula "nozīmības" noteikšanu. Tajā pašā laikā tiek novērots analizatoru jutīguma pieaugums, kas atvieglo ķermeni ietekmējošo stimulu uztveri un to nozīmes noteikšanu.

Orientējošā refleksa īstenošanas mehānisms ir daudzu dažādu centrālās nervu sistēmas specifisku un nespecifisku sistēmu veidojumu dinamiskas mijiedarbības rezultāts. Tādējādi vispārējās aktivācijas fāze ir saistīta galvenokārt ar stumbra retikulārās formācijas aktivizēšanu un ģeneralizētu garozas ierosmi. Stimulēšanas analīzes izstrādes fāzē vadošā vieta aizņem kortikālo-limbisko-talāmu integrāciju. Hipokampam tajā ir svarīga loma. Tas nodrošina stimula "novitātes" un "nozīmības" analīzes procesu specializāciju.

Līdzās beznosacījuma refleksiem, kas attiecināmi uz zemāku nervu aktivitāti, augstākiem dzīvniekiem un cilvēkiem, pamatojoties uz šo zemāko nervu aktivitāti, ir izveidojušies jauni pielāgošanās mehānismi pastāvīgi mainīgiem vides apstākļiem - augstāka nervu aktivitāte. Ar tās palīdzību un konkrētāk, ar kondicionētu refleksu palīdzību šie dzīvie organismi ieguva spēju reaģēt ne tikai uz bioloģiski nozīmīgu aģentu (pārtikas, aizsardzības uc) tiešu ietekmi, bet arī uz to attālajām pazīmēm.

19. un 20. gadsimta mijā slavenais krievu fiziologs I. P. Pavlovs, kurš ilgstoši pētīja gremošanas dziedzeru funkcijas (par šiem pētījumiem zinātnieks 1904. gadā saņēma Nobela prēmiju), eksperimentālajos dzīvniekos atklāja a. regulāra siekalu un kuņģa sulas sekrēcijas palielināšanās ne tikai tad, kad ēdiens nonāk mutes dobumā un pēc tam kuņģī, bet arī tikai ar vienu ēšanas cerību. Tolaik šīs parādības mehānisms nebija zināms un tika skaidrots ar "siekalu dziedzeru garīgo stimulāciju". Kā rezultātā tālāk zinātniskie pētījumišajā virzienā šo fenomenu zinātnieki nosaukuši kā kondicionēti refleksi. Pēc I. P. Pavlova domām, nosacītie refleksi tiek izstrādāti, pamatojoties uz beznosacījuma refleksiem, un tiek iegūti dzīves procesā. Turklāt kondicionētie refleksi ir nestabili, tas ir, tie var parādīties un izzust visā cilvēka dzīvē atkarībā no mainīgajiem eksistences apstākļiem. Nosacītu refleksu iegūšana notiek visā cilvēka dzīvē. Tas ir saistīts ar tūlītēju, pastāvīgi mainīgu vidi. Jauniegūtie kondicionētie refleksi ievērojami palielina un paplašina dzīvnieku un cilvēku adaptīvo reakciju diapazonu.

Lai attīstītu nosacītu refleksu, ir nepieciešams savlaicīgi sakrist ar diviem stimuliem, kas iedarbojas uz dzīvnieku (vai cilvēku). Viens no šiem stimuliem jebkurā gadījumā izraisa dabisku refleksu reakciju, kas klasificēts kā beznosacījuma reflekss. Šāds stimuls pats par sevi tiek definēts kā nosacīts reflekss. Vēl viens stimuls, ko izmanto, lai attīstītu nosacītu refleksu, tā rutīnas dēļ, kā likums, neizraisa nekādu reakciju un tiek definēts kā vienaldzīgs (vienaldzīgs). Šāda veida stimuli tikai pirmajā prezentācijā izraisa noteiktu orientējošu reakciju, kas, piemēram, var izpausties, pagriežot galvu un acis darbības stimula virzienā. Ar atkārtotu stimula (stimula) darbību orientējošais reflekss vājinās un pēc tam pilnībā izzūd pieradināšanas mehānisma rezultātā, un tad stimuls, kas to izraisīja, kļūst vienaldzīgs.

Kā liecina daudzi I. P. Pavlova un viņa kolēģu pētījumi, kondicionētais reflekss tiek izstrādāts, ievērojot šādus noteikumus:

    Vienaldzīgajam stimulam jādarbojas dažas sekundes agrāk nekā beznosacījuma stimulam. I. P. Pavlova pētījumi par suņiem parādīja, ka, piemēram, vienaldzīgs stimuls (dažādi skaņas signāli) sāk darboties tieši barošanas laikā, nevis pirms tā sākuma, tad nosacīts reflekss neveidojas.

    Vienaldzīga stimula bioloģiskajai nozīmei jābūt mazākai nekā beznosacījuma stimulam. Atkal, atsaucoties uz I.P.Pavlova laboratorijā veiktajiem pētījumiem, jāatzīmē, ka, ja, piemēram, tiek izmantoti pārāk skaļi, biedējoši skaņas signāli, uzreiz pēc tam dodot dzīvniekam barību, nosacīts reflekss neveidojas.

    Nosacīta refleksa veidošanos nedrīkst traucēt sveši stimuli, kas novērš dzīvnieka uzmanību.

Par attīstītu nosacītu refleksu var runāt, ja iepriekš vienaldzīgs stimuls sāk izraisīt tādu pašu reakciju kā beznosacījuma stimuls, ko lieto kopā ar to. Tātad, ja pirms dzīvnieka barošanas vairākas reizes tika iekļauts kaut kāds skaņas signāls, un šīs kombinācijas rezultātā siekalošanās sāka notikt tikai pēc skaņas signāla, tad šī reakcija jāuzskata par skaņas signālu. kondicionēts reflekss. Beznosacījuma stimula darbība, kas seko vienaldzīgam, tiek definēta kā pastiprināšana, un, kad iepriekš vienaldzīgs stimuls sāk izraisīt refleksu reakciju, tas kļūst par nosacītu stimulu (nosacītu signālu).

Nosacītu refleksu klasifikācijai ir vairākas pieejas.

Pirmkārt, zinātnieki visus nosacītos refleksus (kā arī beznosacījumu) iedala šādās grupās.

Pēc bioloģiskās nozīmes tos iedala pārtikas, aizsardzības utt.

Pēc receptoru veida kondicionētie refleksi ir sadalīti eksteroceptīvos, proprioceptīvos, interoreceptīvos. V.M.Bikova un V.N.Čerņigovska pētījumos ar saviem kolēģiem tika parādīta smadzeņu garozas saistība ar visiem iekšējiem orgāniem. Interoreceptīvos kondicionētos refleksus parasti pavada neskaidras sajūtas, kuras I. M. Sečenovs definēja kā "tumšas sajūtas", kas ietekmē garastāvokli un veiktspēju. Proprioceptīvie kondicionēti refleksi ir motorisko prasmju apguves pamatā (staigāšana, ražošanas darbības utt.). Eksteroreceptīvie kondicionētie refleksi veido dzīvnieku adaptīvo uzvedību barības iegūšanā, izvairoties no kaitīgās ietekmes, pēcnācēju u.c. Cilvēkam ārkārtīgi svarīgi ir eksteroceptīvie verbālie stimuli, kas veido darbības un domas.

Atbilstoši nervu sistēmas nodaļas funkcijai un eferentās atbildes raksturam Ir nosacīti refleksi somatiski (motora) un veģetatīvi (sirds un asinsvadu, sekrēcijas, ekskrēcijas utt.).

Saistībā ar signāla stimulu pret beznosacījuma (pastiprinošo) stimulu visi kondicionētie refleksi ir sadalīti dabiskajos un mākslīgajos (laboratorijas). Dabiski kondicionēti refleksi veidojas uz signāliem, kas ir dabiskas pastiprinoša stimula pazīmes (smarža, krāsa, noteikts laiks utt.). Piemēram, ēšana vienlaikus izraisa gremošanas sulas izdalīšanos un dažas citas ķermeņa reakcijas (piemēram, leikocitozi ēšanas laikā). Mākslīgos (laboratorijas) sauc par kondicionētiem refleksiem uz tādiem signāla stimuliem, kas dabā nav saistīti ar beznosacījuma (pastiprināto) stimulu. Galvenie no šiem nosacītajiem refleksiem ir šādi:

    pēc sarežģītības tie izšķir: vienkāršus kondicionētus refleksus, kas izstrādāti līdz atsevišķiem stimuliem (klasiskos nosacītos refleksus atklāj I. P. Pavlovs); kompleksi kondicionēti refleksi (refleksi, kas veidojas vairāku signālu ietekmē, kas darbojas vienlaikus vai secīgi); ķēdes refleksi - refleksi uz stimulu ķēdi, no kuriem katrs izraisa savu nosacīto refleksu (tipisks piemērs šeit var būt dinamisks stereotips),

    atbilstoši nosacīto un beznosacījumu stimulu darbības laika attiecībai ir naudas un izsekojamības refleksi. Nosacīto naudas refleksu attīstību raksturo nosacīto un beznosacījumu stimulu darbības sakritība. Izsekošanas refleksi veidojas apstākļos, kad beznosacījuma stimuls tiek savienots nedaudz vēlāk (pēc 2-3 minūtēm) nekā kondicionētais. TIE. kondicionēta refleksa attīstība notiek pēc signāla stimula,

    atbilstoši kondicionēta refleksa attīstībai, pamatojoties uz citu nosacītu refleksu, izšķir pirmās, otrās, trešās un citas kārtas kondicionētus refleksus. Pirmās kārtas refleksi ir nosacīti refleksi, kas izstrādāti, pamatojoties uz beznosacījuma refleksiem (klasiski nosacītie refleksi). Otrās kārtas refleksi tiek izstrādāti, pamatojoties uz pirmās kārtas kondicionētiem refleksiem, kuros nav beznosacījuma stimula. Trešās kārtas reflekss veidojas, pamatojoties uz otrās kārtas refleksu utt. Jo augstāka ir kondicionētā refleksa secība, jo grūtāk to attīstīt. Tātad suņiem ir iespējams attīstīt tikai nosacītus trešās kārtas refleksus (ne augstākus),

    nosacīti refleksi kādu laiku var būt ne tikai dabiski, bet arī mākslīgi. Atkārtoti pielietojot beznosacījuma stimulu ar nemainīgu intervālu starp pielietojumiem, veidojas laika reflekss. Tas nozīmē, ka kādu laiku pirms pastiprināšanas notiek kondicionēta efektora reakcija.

Atkarībā no signalizācijas sistēmas atšķirt nosacītos refleksus uz pirmās un otrās signālu sistēmas signāliem, t.i. par ārējām ietekmēm un runu.

Turklāt, kondicionētie refleksi var būt pozitīvi un negatīvi .

Daudzi zinātnieki nosacītos refleksus definē kā reakcijas uz nākotnes notikumiem. bioloģiskā nozīmē kondicionētie refleksi ir to preventīvā loma. Ķermenim tiem piemīt adaptīva vērtība, sagatavojot organismu turpmākām labvēlīgām uzvedības aktivitātēm un palīdzot izvairīties no kaitīgās ietekmes, smalki un efektīvi pielāgoties apkārtējai dabiskajai un sociālā vide. Jāņem vērā arī tas, ka kondicionētie refleksi veidojas nervu sistēmas plastiskums.

Beznosacījumu un nosacīto refleksu vispārīgie raksturojumi ir parādīti 1. tabulā.

1. tabula

Beznosacījumu un nosacīto refleksu vispārīgās īpašības

Beznosacījuma

Nosacīti

1. Iedzimta, iedzimta (siekalošanās, rīšana, elpošana utt.)

2. Sugas.

3. Ir pastāvīgi refleksu loki.

4. Salīdzinoši nemainīga, maz mainīga (barībai nokļūstot uz mēles saknes, notiek rīšanas kustība).

5. Veic, reaģējot uz adekvātu stimulāciju.

6. Veikts muguras smadzeņu un smadzeņu stumbra līmenī.

Ķermenis iegūst dzīves laikā.

Individuāls

Refleksu loki veidojas tikai noteiktos apstākļos (tie nav gatavi)

Nepastāvīgais var rasties un pazust.

Tos veic uz jebkura ķermeņa uztverta kairinājuma; veidojas uz beznosacījumu refleksu pamata.

Tie tiek veikti smadzeņu garozas darbības dēļ.

Tiek saukts ceļš, pa kuru refleksa īstenošanas laikā izplatās ierosme reflekss loks ( 2. att.) .

Refleksa loks sastāv no piecām galvenajām saitēm:

    Receptors.

    Sensitīvs veids.

    Centrālā nervu sistēma.

    Motora ceļš.

    Darba ķermenis.

2. att. Reflekss loks:

a - divu neironu; b - trīs-neitroni

1 - receptors; 2 - jutīgs (centripetālais) nervs; 3 - jutīgs neirons mugurkaula glijā; 4 - jutīga neirona aksons; 5 - mugurkaula nervu aizmugurējās saknes; 6 - starpkalāra neirons; 7 - starpkalāra nerva aksons; 8 - motors neirons muguras smadzeņu ragos; 9 - muguras smadzenes; 10 - motora (centrbēdzes) neirona aksons; 11 - darba korpuss.

Refleksā loka ir nervu šūnu ķēde, kurā ietilpst aferentie (jutīgie) un efektoriskie (motorie vai sekrēcijas) neironi, pa kuru nervu impulss pārvietojas no savas izcelsmes vietas (no receptora) uz darba orgānu (efektoru). Lielākā daļa refleksu tiek veikti, piedaloties refleksu lokiem, kurus veido centrālās nervu sistēmas apakšējo daļu neironi - muguras smadzeņu neironi.

Vienkāršākais refleksu loks sastāv tikai no diviem neironiem – aferento (receptoru) un efektora (eferento). Pirmā neirona ķermenis (aferents) atrodas ārpus CNS. Parasti tas ir tā sauktais unipolārs neirons, kura ķermenis atrodas mugurkaula mezglā vai galvaskausa nervu maņu mezglā. Šīs šūnas perifērais process atrodas mugurkaula nervu vai to nervu sastāvā, kuriem ir galvaskausa nervu maņu šķiedras un to atzari, un beidzas ar receptoru, kas uztver ārējo (no ārējās vides) vai iekšējo (orgānos, audos). ķermeņa) kairinājums. Šo kairinājumu receptors pārveido par nervu impulsu, kas sasniedz nervu šūnas ķermeni, un pēc tam pa centrālo procesu (šādu procesu kopums veido muguras nervu aizmugurējās, sensorās saknes) tiek nosūtīts uz muguras smadzenēm vai. gar atbilstošajiem galvaskausa nerviem uz smadzenēm. Muguras smadzeņu pelēkajā vielā vai smadzeņu motorajā kodolā šis jutīgās šūnas process veido sinapsi ar otrā neirona (eferento) toli. Starpneuronālajā sinapsē ar mediatoru palīdzību nervu ierosme tiek pārnesta no jutīgā (aferentā) neirona uz motoro (eferento) neironu, kura process atstāj muguras smadzenes kā daļu no muguras nervu priekšējām saknēm vai. galvaskausa nervu motorās (sekrēcijas) nervu šķiedras un nonāk darba orgānā, izraisot muskuļu kontrakciju vai kavēšanu, vai palielinātu dziedzera sekrēciju.

Komplekss refleksu loks. Kā likums, reflekss loks nesastāv no diviem neironiem un ir daudz sarežģītāks. Starp diviem neironiem - receptoru (aferento) un efektoru (eferento) - atrodas viens vai vairāki noslēdzošie (starpkalārie) neironi. Šajā gadījumā ierosme no receptoru neirona caur tā centrālo procesu netiek pārraidīta tieši uz efektoru nervu šūnu, bet gan uz vienu vai vairākiem starpkalāru neironiem. Starpkalāru neironu lomu muguras smadzenēs veic šūnas, kas atrodas aizmugurējo kolonnu pelēkajā vielā. Dažām no šīm šūnām ir aksons (neirīts), kas iet uz tāda paša līmeņa muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajām šūnām un aizver refleksu loku šī muguras smadzeņu segmenta līmenī. Citu šūnu aksons muguras smadzenēs var provizoriski sadalīties T formā lejupejošos un augšupējos zaros, kas ir vērsti uz blakus esošo, augšējo un apakšējo segmentu priekšējo ragu motorajām šūnām. Ceļā katrs no iezīmētajiem augošajiem vai lejupejošajiem zariem var dot nodrošinājumu šo un citu blakus esošo segmentu motoriskajām šūnām. Šajā sakarā jāatzīmē, ka pat vismazākā receptoru skaita kairinājums var tikt pārnests ne tikai uz noteikta muguras smadzeņu segmenta nervu šūnām, bet arī izplatīties uz vairāku blakus esošo segmentu šūnām. Rezultātā atbilde nav viena muskuļa vai vienas muskuļu grupas kontrakcija, bet gan vairākas grupas vienlaikus. Tādējādi, reaģējot uz kairinājumu, rodas sarežģīta refleksu kustība - reflekss.

Kā jau minēts iepriekš, IM Sečenovs savā darbā “Smadzeņu refleksi” izvirzīja cēloņsakarības (determinisma) ideju, norādot, ka katrai ķermeņa parādībai ir savs cēlonis, un refleksa efekts ir atbilde uz šo cēloni. . Šīs idejas tika turpinātas un apstiprinātas I. P. Pavlova un S. P. Botkina darbos. Tas bija I. P. Pavlovs, kurš paplašināja refleksu doktrīnu uz visu nervu sistēmu, sākot no tās apakšējām daļām un beidzot ar tās augstākajām daļām, un eksperimentāli pierādīja visu ķermeņa dzīvībai svarīgo aktivitāšu formu refleksīvo raksturu bez izņēmuma. Pēc I. P. Pavlova domām, vienkārša nervu sistēmas darbības forma, kas ir nemainīga, iedzimta, specifiska un strukturālu priekšnoteikumu veidošanai, kuriem nav nepieciešami īpaši nosacījumi, ir beznosacījuma reflekss. Pagaidu savienojumi, kas iegūti dzīvībai svarīgās darbības procesā, kas ļauj ķermenim izveidot diezgan sarežģītas un daudzveidīgas attiecības ar vidi, saskaņā ar I. P. Pavlova definīciju ir nosacīti reflekss. Nosacītu refleksu slēgšanas vieta ir smadzeņu garoza. Tādējādi smadzenes un to garoza ir augstākas nervu darbības pamatā.

Vēl viens zinātnieks - P. K. Anokhins un viņa studenti apstiprināja tā saukto darba orgāna atgriezenisko saiti ar nervu centriem (šo parādību sauc par "reverso aferentāciju"). Brīdī, kad eferentie impulsi no centrālās nervu sistēmas sasniedz izpildorgānus, tie rada atbildi (kustību vai sekrēciju). Šis darba efekts kairina paša izpildorgāna receptorus. Šo procesu rezultātā radušies impulsi pa aferentiem ceļiem tiek nosūtīti atpakaļ uz muguras smadzeņu vai smadzeņu centriem informācijas veidā par noteiktas orgāna darbības veikšanu katrā konkrētajā brīdī. Tādējādi ir iespējams precīzi ņemt vērā pareizu komandu izpildi nervu impulsu veidā, kas no nervu centriem nonāk darba orgānos, un tiek veikta to pastāvīga korekcija. Divvirzienu signalizācijas esamība caur slēgtām, apļveida vai gredzenveida refleksu nervu ķēdēm "reversās aferentācijas" ļauj pastāvīgi, nepārtraukti, momentāni koriģēt jebkuras ķermeņa reakcijas uz jebkādām iekšējās un ārējās vides apstākļu izmaiņām. Bez atgriezeniskās saites mehānismiem dzīvo organismu pielāgošanās videi nebūtu iespējama.

Tādējādi līdz ar zinātnes progresu vecās idejas, ka nervu sistēmas darbības pamatā ir “atvērts” (neslēgts) refleksu loks, ir aizstātas ar ideju par slēgtu, gredzenveida loku, kas ir ķēde. refleksus.

Klasiskā kondicionētā refleksa veidošanās process iziet trīs galvenos posmus.

    Preģeneralizācijas posms. To raksturo izteikta ierosmes koncentrācija (galvenokārt kondicionētu un beznosacījumu stimulu garozas projekcijas zonās) un nosacītu uzvedības reakciju trūkums.

    Nosacītā refleksa vispārināšanas stadija, kuras pamatā ir ierosmes "difūzās" izplatīšanās (apstarošanas) process. Nosacītas reakcijas rodas uz signālu un citiem stimuliem (aferentās vispārināšanas parādība), kā arī intervālos starp nosacītā signāla prezentācijām (starpsignālu reakcijas). Šajā periodā garozā un subkortikālajās struktūrās ir plaši izplatītas dažādas bioelektriskās nobīdes (alfa ritma blokāde, desinhronizācija utt.).

    Specializācijas posms kad starpsignālu reakcijas izzūd un nosacīta reakcija notiek tikai uz signāla stimulu. Biostrāvu izmaiņas ir ierobežotākas un aprobežojas galvenokārt ar kondicionētā stimula darbību. Šis process nodrošina diferenciāciju, smalku stimulu diskrimināciju, nosacītā refleksa prasmes specializāciju. Specializācijas procesā būtiski sašaurinās biopotenciālu sadales sfēra un palielinās nosacītā refleksa reakcija.

Saskaņā ar I. P. Pavlova pētījumu rezultātiem starp beznosacījuma refleksa garozas centru un analizatora kortikālo centru veidojas pagaidu savienojums, kura receptorus ietekmē kondicionētais stimuls, t.i. savienojums noslēdzas smadzeņu garozā). Pagaidu savienojuma slēgšana ir balstīta uz dominējošais mijiedarbības process starp satrauktiem centriem. Impulsi, ko izraisa vienaldzīgs (nosacīts) signāls no jebkuras ādas daļas un citiem maņu orgāniem (acs, auss u.c.), nonāk smadzeņu garozā un nodrošina tur uzbudinājuma fokusa veidošanos. Ja pēc vienaldzīga signāla tiek dota ēdiena pastiprināšana (barošana), tad smadzeņu garozā rodas jaudīgāks otrais ierosmes fokuss, uz kuru tiek virzīts uzbudinājums, kas radies un izstaro caur garozu. Atkārtota vienaldzīga (nosacījuma) signāla un beznosacījuma stimula (pastiprinājuma) kombinācija atvieglo impulsu pāreju no vienaldzīgā signāla garozas centra uz beznosacījuma refleksa garozas attēlojumu.

Pagaidu savienojuma veidošanos smadzeņu garozā I.P.Pavlovs sauca par jauna kondicionēta refleksa loka slēgšanu.

Tāpat zinātnieku pētījumos ir pierādīts, ka paralēli kondicionētā refleksa veidošanai veidojas vēl viens nosacīta reflekss savienojums, kas specifiski maina neironu stāvokli, kas izpaužas to fona aktivitātes palielināšanā. Ja kāda iemesla dēļ nosacīta refleksa izmaiņas noteiktā neirona stāvoklī nenotiek, tad tajā attīstītais reflekss netiek atklāts. Tas ļāva zinātniekiem to secināt asociatīvā reakcija ietver katra pagaidu savienojuma kvalitatīvi specifiska stāvokļa veidošanos. Šo fenomenu fiziologi uzskata par vēl vienu no vadošajiem mehānismiem nosacītā refleksa uzvedības veidošanā.

Tādējādi, pēc I. P. Pavlova teiktā, ir divi nosacītā refleksa aktivitātes mehānismi:

      regulējot, regulējot smadzeņu stāvokli un radot noteiktu nervu centru uzbudināmības un veiktspējas līmeni:

      sprūda, kas ierosina vienu vai otru nosacītu reakciju.

Mūsdienu nosacītu refleksu veidošanās mehānisma skaidrojums balstās uz ideju par sinapsu aktivitātes modifikāciju, kas pastāv tajos neironu tīkla nosacītajos punktos, kas spēj saistīt sensoros signālus, kas sakrita laikā.

Tāpat pētnieki ir pierādījuši, ka kondicionēto refleksu veidošanās process ir tieši saistīts ar atmiņu. Nosacītā refleksa attīstības sākumā savienojums tiek veikts tikai ar īstermiņa atmiņas mehānismu palīdzību - ierosmes izplatīšanās tiek veikta starp diviem ierosinātiem kortikālajiem centriem. Atkārtojoties nosacīto un beznosacījumu stimulu darbībai un atkārtoti stimulējot atbilstošos centrus, īstermiņa atmiņa pāriet ilgtermiņa atmiņā, tas ir, notiek būtiskas izmaiņas. strukturālās izmaiņas neironos.

Nosacītie refleksi, kā liecina daudzi pētījumi, ir mainīgi (mainīgi), tos var kavēt.

Var izdalīt divus nosacīto refleksu kavēšanas veidus, kas būtiski atšķiras viens no otra: iedzimtu un iegūto (3. att.). Turklāt katram bremzēšanas veidam ir savas variācijas.

Beznosacījuma Nosacīti (iekšējais)

1. Ārējais 1. Izbalēšana

3. Diferenciālis

4. Nosacītā bremze

Rīsi. 3. Nosacīto refleksu kavēšana

Beznosacījumu (iedzimta) kavēšana kondicionētie refleksi ir sadalīti ārējos un pārpasaulīgos. Ārējā bremzēšana izpaužas pašreizējā (šobrīd notiekošā) kondicionētā refleksa pavājināšanā vai pilnīgā pārtraukšanā kāda sveša stimula iedarbībā. Piemēram, gaismas ieslēgšana pašreizējā kondicionētā refleksa laikā izraisa orientējošas-izpētes reakcijas parādīšanos, kas vājina vai aptur esošo kondicionētā refleksa darbību. I. P. Pavlovs šo reakciju, kas radās ārējās vides maiņas rezultātā (reflekss uz novitāti), sauca par refleksu “kas tas ir?”. Atkārtojoties papildu stimula darbībai, reakcija uz šo signālu vājinās un pazūd, jo ķermenim nav jāveic nekādas darbības. IP Pavlovs arī pētīja šāda veida kondicionēto refleksu kavēšanas mehānismu. Saskaņā ar viņa teoriju ārēju signālu pavada jauna ierosmes fokusa parādīšanās smadzeņu garozā, kam ar vidējo stimula stiprumu ir nomācoša ietekme uz dominējošā mehānisma pašreizējo kondicionēto refleksu aktivitāti. Ārējā kavēšana ir beznosacījumu reflekss. Šis inhibīcijas veids tika saukts par ārēju, jo šajos gadījumos orientējošā-pētnieciskā refleksa šūnu ierosme, kas rodas no sveša stimula, atrodas ārpus esošā kondicionētā refleksa loka. Ārējā kavēšana veicina organisma ārkārtas pielāgošanos mainīgajiem ārējās un iekšējās vides apstākļiem un nodrošina iespēju pārslēgties uz citu darbību atbilstoši situācijai.

Ekstrēma bremzēšana rodas ar ilgstošu ķermeņa nervu uzbudinājumu, ārkārtīgi spēcīga kondicionēta signāla vai vairāku vāju signālu iedarbībā. Pastāv zināma atbilstība starp nosacītā stimula stiprumu un reakcijas lielumu - "spēka likumu": jo spēcīgāks ir nosacījuma signāls, jo spēcīgāka ir nosacītā refleksa reakcija. Tomēr šo likumu var saglabāt tikai līdz noteiktai vērtībai (slieksnim), virs kuras efekts sāk samazināties, neskatoties uz nepārtrauktu kondicionētā signāla stipruma pieaugumu. Šie fakti ļāva I.P.Pavlovam secināt, ka kortikālajām šūnām ir darbspēju robeža.

Nosacīta (iekšēja, iegūta) kavēšana kondicionētie refleksi ir aktīvs nervu process, kas prasa attīstību, tāpat kā pats reflekss. Nav nejaušība, ka šāda veida kondicionētā refleksa kavēšanu sauc par kondicionētā refleksa kavēšanu. Tas ir iegūts, individuāls. Saskaņā ar I. P. Pavlova teoriju, tas ir lokalizēts šī kondicionētā refleksa nervu centrā (“iekšā”). Ir šādi nosacītās inhibīcijas veidi: izbalēšana, aizkavēta, diferenciāla un nosacīta kavēšana.

Izbalējoša bremzēšana rodas, ja kondicionētais signāls tiek atkārtoti pielietots un tā turpmāka nepastiprināšana. Šajā gadījumā nosacītais reflekss vispirms vājinās un pēc tam pilnībā izzūd. Tomēr pēc kāda laika tas var atjaunoties. Izzušanas ātrums ir atkarīgs no kondicionētā signāla intensitātes un pastiprinājuma bioloģiskās nozīmes. Jo nozīmīgāki tie ir, jo grūtāk ir nosacītā refleksa izzušana. Tieši iznīcības kavēšana var izskaidrot iepriekš saņemtās informācijas aizmiršanu, kas ilgstoši neatkārtojas.

aizkavēta bremzēšana notiek, kad pastiprinājumi atpaliek par 1-3 minūtēm, salīdzinot ar kondicionētā signāla darbības sākumu. Pakāpeniski kondicionētās reakcijas izskats tiek novirzīts uz pastiprināšanas brīdi. Šī suga kondicionētā refleksa inhibīciju raksturo arī disinhibīcijas fenomens.

Diferenciālā bremzēšana tiek ražots, papildus iekļaujot nosacītajam stimulu, nevis to pastiprinot.

Nosacītā bremze rodas, ja kondicionētajam signālam tiek pievienots cits stimuls un šī kombinācija netiek pastiprināta. Tātad, ja jūs attīstāt nosacītu siekalu refleksu pret gaismu, tad pievienojiet šim signālam papildu stimulu (skaņu) un nepastipriniet šo kombināciju, tad nosacītais reflekss tam pakāpeniski izzudīs.

Visu veidu nosacīto (iekšējo) nosacīto refleksu kavēšanas nozīme ir nevajadzīgas aktivitātes likvidēšanā noteiktā laikā, tas ir, ļoti smalkā organisma pielāgošanā videi.

Parasti tiek saukta fiksēta kondicionētu un beznosacījumu refleksu sistēma, kas apvienota vienā funkcionālā kompleksā dinamisks stereotips. Dinamisks stereotips veidojas stereotipiski atkārtotu organisma ārējās un iekšējās vides izmaiņu un ietekmju ietekmē. Atkārtoti tādā pašā secībā ir stimuli, kas iedarbojas uz ķermeni ārējais stereotips. Tas atbilst ierosmes un inhibīcijas kortikālo procesu stereotipiskajai dinamikai, kas ārējā stereotipa vairāku atkārtojumu rezultātā sāk reproducēt vienā un tajā pašā secībā kopumā. Pēc tam kortikālo procesu stereotipu secību var izraisīt ne tikai ārēja stereotipa (tas ir, stimulu kompleksa) darbība, bet arī jebkura šī kompleksa stimula darbība.

Jēdziens "dinamiskais stereotips" tika ieviests divdesmitā gadsimta 30. gadu sākumā, kad I. P. Pavlovs, pierādot savu nostāju nervu sistēmas funkcionēšanas refleksu teorijā. Pašmāju zinātnieka pretinieki galvenokārt bija ārvalstu pētnieki, kuri apgalvoja, ka refleksu teorija vairs nesniedz ieguldījumu smadzeņu funkciju izpratnē un kļuvusi par šķērsli progresam šajā zināšanu jomā. Aizstāvot un skaidrojot savu pieeju refleksu teorijai, I.P.Pavlovs refleksu darbībā izcēla “trīs eksakto zinātnisko pētījumu pamatprincipus:

    determinisma princips, tas ir, iemesls, iemesls jebkurai darbībai, ietekmei;

    analīzes un sintēzes princips, tas ir, primārā veseluma sadalīšana daļās, kas veido vienības, un tad atkal pakāpeniska veseluma pievienošana no vienībām, atsevišķiem elementiem;

    strukturalitātes princips, tas ir, spēka darbību izvietojums telpā. IP Pavlovs šo principu komentē šādi. Ja kāds stimuls izraisa šūnu ierosmi vai inhibīciju garozā un tuvākajā subkorteksā, ierosinātās un inhibētās šūnas, kas atrodas dažādās tā daļās, veido dinamisku kombināciju savā starpā. Tā kā stimulu un to kombinācijas variantu skaits ir neaprēķināms, nevar saskaitīt arī ierosināto un inhibēto šūnu dinamiskās kombinācijas. Šādas kombinācijas var kļūt stabilas un pastāvēt stimula darbības laikā. Tajā pašā laikā tie var tikt saglabāti kā "realitātes nospiedumi" arī pēc ārējās ietekmes pārtraukšanas. Tas nozīmē, ka iepriekšējo ietekmju pēdas var ietekmēt atbildes raksturu nākotnē, kas līdz ar to būs atkarīga ne tikai no tūlītēja stimula, bet arī no iepriekš iegūtās pieredzes.

I.P.Pavlovs dinamiska stereotipa veidošanu un saglabāšanu uzskatīja par "nopietnu nervu darbu, atšķirīgu, atkarībā no stereotipa sarežģītības un dzīvnieka individualitātes".

IP Pavlova laboratorija izmantoja dažādas shēmas dinamisku stereotipu ģenerēšanai, dažas no kurām bija samērā vienkāršas un sastāvēja, piemēram, tikai no diviem pozitīviem refleksiem. Citas bija sarežģītas pozitīvu, tas ir, ierosinošu un inhibējošu stimulu kombinācijas. Kompleksa aktīvo stimulu pārkārtošanās, atsevišķu stimulu vērtības maiņa no ierosinoša uz inhibējošu vai otrādi ļāva atklāt dzīvnieku uzvedības individuālās īpašības. Dinamiskā stereotipa maiņas procesā visi dzīvnieki kļuva pārmērīgi satraukti, pārstāja reaģēt uz iepriekšējiem nosacītajiem stimuliem, dažreiz atteicās no pārtikas un pretojās ievešanai laboratorijā. I. P. Pavlovs šādu dzīvnieka stāvokli sauca par “sāpīgu” un skaidroja to kā “intensīvu nervu darbu”, ko viņš uzskatīja ne tikai par asociatīvu darbību, bet arī par garīgu darbību (darbu).

Jautājumi paškontrolei:

    Definējiet refleksu.

    Paplašiniet centrālās nervu sistēmas refleksu principa galvenos noteikumus.

    Kādi refleksu veidi pastāv?

    Kādas ir beznosacījumu refleksu īpatnības.

    Atveriet nosacītu refleksu veidošanās mehānismu.

    Nosacītu refleksu klasifikācija.

    Kāda ir refleksu loma dzīvo organismu dzīvē?

    Kas ir reflekss loks?

    Kāda ir refleksa loka struktūra?

    Aprakstiet vienkāršāko refleksu loku?

    Atveriet kompleksa refleksa loka darbības mehānismu.

    Kas ir "apgrieztā aferentācija"?

    Kāda ir atgriezeniskās saites mehānismu būtība un nozīme?

    Paplašiniet klasiskā kondicionētā refleksa veidošanās posmus.

    Nosacītu refleksu kavēšanas mehānisms.

    Kas ir "varas likums"?

    Kāda ir kondicionētā refleksa kavēšanas nozīme?

    Kas ir dinamisks stereotips?

Ķermeņa reakciju uz ārējās vai iekšējās vides kairinājumu, ko veic, piedaloties centrālajai nervu sistēmai, sauc par refleksu. Ceļu, pa kuru nervu impulss pāriet no receptora uz efektoru (darbības orgānu), sauc par refleksu loku.

Refleksa lokā (104. att.) izšķir piecas saites: 1) uztvērējs; 2) jutīga šķiedra, kas vada ierosmi uz centriem; 3) nervu centrs, kur ierosme pārslēdzas no sensorajām uz motorajām šūnām; 4) motora šķiedra, kas pārraida nervu impulsus uz perifēriju; 5) darbības orgāns - muskulis vai dziedzeris.


Rīsi. 104. Refleksa loka shēma. A - somatiskais reflekss; B - autonomais reflekss; 1 - receptors; 2 - jutīgs neirons; 3 - centrālā nervu sistēma; 4 - motors neirons; 5 - darba ķermenis - muskuļi, dziedzeri; 6 - asociatīvais (starpkalārais) neirons; 7 - veģetatīvs mezgls (ganglijs)

Jebkurš kairinājums: mehānisks, gaismas, skaņas, ķīmisks, temperatūra, ko uztver receptors, receptors pārveido (pārvērš) vai, kā tagad saka, kodē, ar receptoru nervu impulsā un šādā veidā tiek nosūtīts uz centrālo nervu sistēmu. caur sensorajām šķiedrām. Šeit šī informācija tiek apstrādāta, atlasīta un nodota motora nervu šūnām, kas sūta nervu impulsus uz darba orgāniem - muskuļiem, dziedzeriem un izraisa vienu vai otru adaptīvo aktu - kustību vai sekrēciju.

Reakcijas laikā tiek uzbudināti darba orgāna receptori un no tiem uz centrālo nervu sistēmu tiek nosūtīti impulsi - informācija par sasniegto rezultātu. Dzīvs organisms, tāpat kā jebkura pašregulējoša sistēma, darbojas pēc atgriezeniskās saites principa. Aferentie impulsi, kas veic atgriezenisko saiti, vai nu stiprina un uzlabo reakciju, ja tā nav sasniegusi mērķi, vai arī to aptur. Tādējādi reflekss tiek veikts nevis ar refleksa loku, bet ar refleksu gredzenu (P.K. Anokhin); reflekss beidzas, kad tiek sasniegts rezultāts.

Reflekss nodrošina smalku, precīzu un perfektu ķermeņa līdzsvarošanu ar vide, kā arī funkciju kontrole un regulēšana organismā. Tā ir tā bioloģiskā nozīme. Reflekss ir nervu darbības funkcionāla vienība.

Visu nervu darbību veido dažādas sarežģītības pakāpes refleksi, tas ir, tas tiek atspoguļots, ko izraisa ārējs cēlonis, ārējs grūdiens. Nervu darbības refleksu principu atklāja izcilais franču filozofs, fiziķis un matemātiķis Renē Dekarts 17. gadsimtā.

Refleksu teorija tika izstrādāta krievu zinātnieku I. M. Sečenova un I. P. Pavlova fundamentālajos darbos. 1863. gadā grāmatā "Smadzeņu refleksi" IM Sečenovs ierosināja, ka ne tikai muguras smadzenes, kā uzskatīja Dekarts, bet arī smadzenes darbojas pēc refleksa principa: "... bez ārējas sensorās stimulācijas tas ir neiespējami pat uz brīdi garīgā darbība tā izpausme ir muskuļu kustība.

IM Sečenovs rakstīja: "... ja visi receptori ir izslēgti, tad cilvēkam vajadzētu ieslīgt mirušā miegā un nekad nepamosties." Šī teorētiskā nostāja ir atradusi savu pamatojumu klīniskajā praksē. S. P. Botkins novēroja pacientu, kuram viena acs un viena auss darbojās ārpus visiem ķermeņa receptoriem. Tiklīdz pacienta acis bija aizvērtas un ausis aizbāztas, viņš aizmiga.

V. S. Galkina eksperimentos suņi, kuriem ar operāciju vienlaikus tika izslēgti redzes, dzirdes un ožas receptori, gulēja 20–23 stundas diennaktī. Viņi pamodās tikai iekšējo vajadzību vai enerģētiskās ietekmes uz ādas receptoriem ietekmē. Līdz ar to centrālā nervu sistēma darbojas pēc refleksijas refleksa principa, pēc stimula-atbildes principa.

I. P. Pavlovs atklāja kondicionētus refleksus - kvalitatīvi jaunu, augstākā forma nervu darbība smadzenēs. Viņš radīja refleksu teoriju tās mūsdienu formā.

Jebkura refleksa īstenošanai ir nepieciešama visu refleksa loka saišu integritāte. Vismaz viena no tiem pārkāpums noved pie refleksa izzušanas. Ja vardes pēdu nolaiž vājā sērskābes šķīdumā, radīsies aizsardzības reflekss – pēda atvilksies. Tomēr, ja noņemat ādu un tādējādi noņemat ādas receptorus, tad sērskābe nebūs nekādas ietekmes.

To pašu var novērot, iznīcinot jebkuru citu saikni: centrālo nervu sistēmu, sensoro vai motoro nervu šķiedras. Spēcīgākais kairinājums neizraisīs reakciju, nebūs nervu darbības.

To plaši izmanto ķirurgi, operācijas laikā izmantojot novokaīnu perifēro nervu anestēzijai vai ganglionu blokatoru, kas pārtrauc ierosmes vadīšanu sinapsēs. Centrālās iedarbības narkotiskās vielas izslēdz CNS neironu darbību.

Refleksa laiks. Laiku, kas pagājis no brīža, kad stimuls tika piemērots reakcijai uz to, sauc par refleksu laiku (latento periodu). Tas sastāv no laika, kas nepieciešams receptoru ierosināšanai, ierosmes vadīšanai caur maņu šķiedrām, centrālo nervu sistēmu, motorajām šķiedrām un, visbeidzot, darba orgāna latentā (latentā) ierosmes perioda. Lielāko daļu laika pavada ierosmes vadīšanai caur nervu centriem - refleksa centrālo laiku. Tas ir saistīts ar faktu, ka centrālās nervu sistēmas sinapsēs notiek ierosmes vadīšanas palēninājums, tā sauktā sinaptiskā kavēšanās. Jo mazāk neironu ir iekļauts refleksu lokā, jo īsāks refleksa laiks. Tāpēc cīpslu refleksi, kas rodas, kad cīpsla ir izstiepta, ar divu neironu loku, ir ātrākie. To laiks ir tikai 19 - 23 ms, savukārt mirkšķināšanas refleksa laiks, kas rodas, ja acs ir kairināts, ir 50 - 200 ms. Vislielākais ir veģetatīvo refleksu laiks.

Refleksa laiks ir atkarīgs no stimulācijas stipruma un centrālās nervu sistēmas uzbudināmības. Ar spēcīgu kairinājumu tas ir īsāks; ar uzbudināmības samazināšanos, ko izraisa, piemēram, nogurums, refleksa laiks palielinās; palielinoties uzbudināmībai, tas ievērojami samazinās.

Refleksa uztverošais lauks. Katru refleksu var izsaukt tikai no noteikta uztveres lauka. Anatomisko reģionu, kuru stimulējot šis reflekss tiek izraisīts, sauc par refleksa uztverošo lauku. Piemēram, sūkšanas reflekss rodas, ja bērnam ir kairinātas lūpas, zīlītes savilkšanas reflekss - kad tīklene ir izgaismota, ceļgala reflekss (kājas pagarinājums) - ar vieglu sitienu pa cīpslu zem ceļa skriemelis (105. att.).



Rīsi. 105. Proprioceptīvo refleksu reproducēšanas tehnika un ceļgala raustīšanās refleksa loka shēma

Nervu centrs. Katram refleksam ir sava lokalizācija centrālajā nervu sistēmā, tas ir, tā daļai, kas nepieciešama tā īstenošanai. Piemēram, urinēšanas centrs atrodas krustu muguras smadzenēs, ceļgala raustīšanās refleksa centrs ir jostas daļā, skolēna paplašināšanās centrs atrodas muguras smadzeņu augšējā krūšu segmentā. Kad atbilstošā zona ir iznīcināta, reflekss nav. Taču izrādījās, ka refleksa regulēšanai, tā precizitātei nepietiek ar primāro jeb galveno centru, bet nepieciešama arī centrālās nervu sistēmas augstāko daļu, tai skaitā smadzeņu garozas, līdzdalība.

Tikai ar centrālās nervu sistēmas integritāti tiek saglabāta nervu darbības pilnība. Nervu centrs ir nervu šūnu kopums, kas atrodas dažādās centrālās nervu sistēmas daļās un ir nepieciešams refleksa īstenošanai un pietiekams tā regulēšanai. Tātad, ja dzīvniekam tiek noņemta smadzeņu garoza, tad elpošana tiek saglabāta, jo primārais elpošanas centrs atrodas iegarenajās smadzenēs. Taču darba laikā nebūs precīzas atbilstības starp plaušu ventilāciju un organisma vajadzību pēc skābekļa, jo elpošanas centra darbības smalkai regulēšanai nepieciešams ne tikai smadzeņu stumbrs, bet arī smadzeņu garoza.

Refleksu klasifikācija. Ir šādi refleksu veidi.

1. Pēc bioloģiskās nozīmes refleksus iedala pārtikas, aizsardzības, indikatīvos (iepazīšanās ar mainīgajiem vides apstākļiem), seksuālajos (vairošanās).

2. Atbilstoši receptoru veidam, no kuriem tie rodas, refleksus iedala eksteroceptīvos, kas rodas no receptoriem, kas uztver ārējās vides kairinājumus: gaismas, skaņas, garšas, taustes utt .; interoceptīvs, kas rodas no iekšējo orgānu receptoriem: asinsvadu un iekšējo orgānu mehāniskie, termo-, osmo- un ķīmijreceptori, un proprioceptīvie - no receptoriem, kas atrodas muskuļos, cīpslās, saitēs.

3. Atkarībā no reakcijā iesaistītā darba orgāna refleksus iedala motoros, sekrēcijas, asinsvadu.

4. Atbilstoši refleksa īstenošanai nepieciešamā galvenā nervu centra atrašanās vietai tos iedala mugurkaula, piemēram, urinēšanas, defekācijas; bulbar (medulla oblongata): klepus, šķaudīšana, vemšana; mesencephalic (midbrain): ķermeņa iztaisnošana, staigāšana; diencephalic (vidussmadzenes) - termoregulācijas; kortikālie - kondicionēti refleksi.

5. Atkarībā no ilguma izšķir fāzes un tonizējošos refleksus. Tonizējošie refleksi ir ilgi, ilgst vairākas stundas, piemēram, stāvēšanas reflekss. Jebkurš dzīvnieks var stāvēt stundām ilgi ilgstošas ​​muskuļu kontrakcijas dēļ. Visi stājas refleksi ir tonizējoši. Tie fiksē noteiktu ķermeņa stāvokli, un uz to fona tiek izspēlēti citi, īsi, fāziski refleksi, nodrošinot visa veida darba, sporta un citas kustības.

6. Pēc sarežģītības refleksus var iedalīt vienkāršajos un sarežģītajos. Skolēna paplašināšanās, reaģējot uz acs tumšumu, kājas pagarināšana, reaģējot uz vieglu triecienu pa cīpslu – tie ir vienkārši refleksi. Sarežģītu refleksu piemēri ir sirds un asinsvadu sistēmas regulēšana, gremošanas process. Šajos gadījumos viena refleksa beigas kalpo kā kairinātājs cita rašanās gadījumā. Ir tā sauktie ķēdes refleksi, kuru norisei ļoti demonstratīvi var izsekot uz gremošanas procesa piemēra. Patvaļīga ēdiena kamola stumšana uz rīkles aizmuguri izraisa tās receptoru kairinājumu – rodas rīšanas reflekss. Pārtika nonāk barības vadā un izraisa tā saraušanos, nospiežot pārtikas bolus līdz ieejai kuņģī. Barības vada apakšējās daļas kairinājums noved pie kuņģa kardinālā sfinktera atvēršanas un barības iekļūšanas kuņģī, un tas izraisa kuņģa sulas atdalīšanos utt. Viss gremošanas process ir sarežģīta refleksus.

7. Pēc efektorinervācijas principa refleksus var iedalīt skeleta-motoriskajos jeb somatiskajos (nodrošina skeleta muskuļu motoriskos aktus) un veģetatīvos (iekšējo orgānu funkcijas).

8. Atkarībā no tā, vai refleksi ir iedzimti vai iegūti individuālās dzīves procesā, IP Pavlovs tos iedalīja beznosacījumu (iedzimtajos) un nosacītajos (iegūtajos).

Uzbudinājuma pārnešanas mehānisms sinapsēs. Nervu šūnas, kas veido refleksu lokus, ir savstarpēji savienotas caur kontaktiem - sinapsēm, kurās ierosme tiek pārnesta no viena neirona uz otru. Sinapses atrodas uz nervu šūnas ķermeņa, uz dendritiem, aksona perifērajos galos. Uz katra neirona atrodas tūkstošiem sinapšu, lielākā daļa no tām uz dendritiem (106. att.).



Rīsi. 106. Presinaptisko aksonu galu sinaptiskās plāksnes (1) veido savienojumus uz neirona dendritiem (2) un korpusa (3) [Sterki P., 1984]

Pēc ierosmes pārnešanas mehānisma sinapses iedala ķīmiskajās un elektriskās sinapsēs. Pēdējie atrodas sirds muskuļos, gludajos muskuļos un dziedzeru audos; CNS to klātbūtne ir tikai pieņemta.

Sinapse ar ķīmisko transmisiju sastāv no sinaptiskās plāksnes, presinaptiskās membrānas, 30 nm platas sinaptiskās plaisas un postsinaptiskās membrānas (107. att.).


Rīsi. 107. Starpneironu sinapse [Sterki P., 1984]. 1 - sinaptiskās pūslīši; 2 - sinaptiskais mērķis; 3 - postsinaptiskie receptori; 4 - postsinaptiskā membrāna; 5 - sinaptiskā plāksne; 6 - mitohondrijs

Sinaptiskajā plāksnē neiromediators uzkrājas mazās pūslīšos, kuru ir ap 3 milj.. Nervu impulsa ietekmē notiek aksonu galu depolarizācija, kas izraisa Ca 2+ koncentrācijas palielināšanos tajā, un sinaptisko pūslīšu saturs tiek izmests sinaptiskajā spraugā. Sprūda mehānisma lomu mediatora izdalīšanā spēlē Ca 2+ koncentrācijas palielināšanās. Mediators izkliedējas caur sinaptisko spraugu un saistās ar postsinaptiskās membrānas receptoru proteīniem, izraisot tajā vai nu ierosinošo postsinaptisko potenciālu (EPSP), vai inhibējošo postsinaptisko potenciālu (IPSP).

Mediatori, kas izraisa uzbudinājumu neironos, ir acetilholīns, norepinefrīns, serotonīns, dopamīns. Inhibīciju neironā izraisa inhibējošais mediators – gamma-aminosviestskābe.

Elektriskās sinapsēs sinaptiskā sprauga ir ļoti šaura (1 - 2 nm), to šķērso kanāli, pa kuriem joni viegli tiek pārnesti uz postsinaptisko membrānu. Darbības potenciāls tiek brīvi, bez kavēšanās pārnests no vienas šūnas uz otru. Šeit nav ķīmiska starpnieka; ierosmes vadīšana saskaņā ar mehānismu ir līdzīga vadīšanai pa nervu šķiedru.

Nervu centru iezīmes. Raksturīgās nervu centru pazīmes, kas tos atšķir no nervu šķiedrām, ir nogurums, ļoti augsts metabolisms, t.i., liela vajadzība pēc skābekļa un barības vielām, un selektīva jutība pret noteiktām indēm. Šo pazīmju dēļ asinsrites traucējumi un ķermeņa temperatūras izmaiņas pirmām kārtām ietekmē centrālās nervu sistēmas darbību: uz 20 sekundēm pārtraucot smadzeņu asins piegādi, rodas ģībonis – samaņas zudums; ķermeņa temperatūras paaugstināšanās līdz 40-42 ° C - delīrijs, apziņas traucējumi. Reanimācija iespējama, ja klīniskā nāve(sirds un elpošanas apstāšanās) ilga ne vairāk kā 5-6 minūtes. Pēc ilgāka laika ir iespējams atjaunot sirds darbību un pat elpošanu, taču nedarbosies apziņas orgāns - smadzeņu garoza, kas ir visjutīgākā pret ķermeņa iekšējās vides izmaiņām.