Principio di funzionamento della pompa sodio-potassio. Pompa per sodio. Formazione del potenziale di riposo
Pompa per sodio (“Pompa del sodio”)
“pompa sodio-potassio” (biochimica), un meccanismo di membrana che mantiene un certo rapporto di ioni Na+ e K+ nella cellula mediante il loro trasporto attivo contro gradienti elettrochimici e di concentrazione. Le cellule della maggior parte dei tessuti contengono più ioni K+ che Na+, mentre nel fluido che le lava (sangue, linfa, liquido intercellulare) la concentrazione di Na+ è notevolmente più elevata. Un certo numero di ioni entra ed esce costantemente dalle cellule. Il trasporto cationico passivo (il movimento degli ioni attraverso la membrana attraverso un sistema di canali speciali lungo gradienti elettrochimici e di concentrazione) è normalmente compensato dal trasporto ionico attivo (Vedi Trasporto ionico attivo). Il funzionamento del "N. N." associato al trasferimento dei metaboliti nelle cellule e, per le fibre nervose e muscolari, anche al meccanismo di eccitazione (vedi Eccitazione) (vedi Teoria dell'eccitazione a membrana). Il trasferimento attivo di Na+ dalla cellula è associato al trasporto di K+ nella direzione opposta ed è effettuato da uno speciale sistema enzimatico - trasporto di Na, K - stimolato dall'adenosina trifosfatasi, localizzata nella membrana cellulare. Quest'ultimo, idrolizzando l'acido adenosina trifosforico (ATP), rilascia energia, che viene spesa nel trasferimento attivo dei cationi. Opera "N. N." generalmente dipende dal livello del metabolismo cellulare. Vedi anche potenziali bioelettrici,
Permeabilità delle membrane biologiche.
R. N. Glebov.
Grande Enciclopedia sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .
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- (Polarizzazione francese, prima
1. Oggetto della fisiologia.
2. Membrana plasmatica della cellula. La struttura della membrana plasmatica. Funzioni della membrana plasmatica.
3. Sistemi di membrana degli organelli intracellulari (apparato del Golgi, mitocondri, nucleo).
4. Citoscheletro. Citoplasma. Microtubuli. Filamenti di actina. Filamenti intermedi.
5. Citosol. Composizione del citosol. Contenuto del citosol.
6. Concentrazioni di ioni intra ed extracellulari nelle cellule muscolari di animali omeotermici e umani.
7. Scambio di sostanze tra la cellula e l'ambiente (spazio intercellulare).
8. Diffusione. Metabolismo per diffusione. L'essenza della diffusione.
9. Diffusione attraverso i pori della membrana. Membrane dei canali ionici.
Trasporto attivo, pompa del sodio. La sezione precedente descrive la diffusione passiva degli ioni e il potenziale di membrana risultante a un dato livello concentrazioni di ioni intra ed extracellulari. Tuttavia, come risultato di questo processo, la concentrazione di ioni all'interno della cellula non si stabilizza automaticamente, poiché il potenziale di membrana è leggermente più elettronegativo di EK e molto più negativo di ENa (circa +60 mV). A causa della diffusione, le concentrazioni di ioni intracellulari, almeno potassio e sodio, devono essere equalizzate con quelle extracellulari.
La stabilità del gradiente ionico è ottenuta da trasporto attivo: Le proteine di membrana trasportano gli ioni attraverso la membrana contro gradienti elettrici e/o di concentrazione, consumando energia metabolica per farlo. Il processo più importante del trasporto attivo è Funzionamento della pompa Na/K, esistente in quasi tutte le cellule; la pompa pompa gli ioni sodio fuori dalla cellula mentre contemporaneamente pompa gli ioni potassio nella cellula. Ciò garantisce una bassa concentrazione intracellulare di ioni sodio e un'alta concentrazione di ioni potassio (Tabella 1.1). Il gradiente di concentrazione degli ioni sodio attraverso la membrana ha funzioni specifiche legate alla trasmissione di informazioni sotto forma di impulsi elettrici, nonché al mantenimento di altri meccanismi di trasporto attivo e alla regolazione del volume cellulare (vedi sotto). Non sorprende quindi che più di 1/3 dell'energia consumata da una cella venga spesa per la pompa Na/K, e in alcune delle celle più attive fino al 70% dell'energia viene spesa per il suo funzionamento.
Figura 1.6. Schema della pompa Na/K dell'ATPasi (immersa nel doppio strato lipidico della membrana plasmatica), che in un ciclo rimuove tre ioni Na+ dalla cellula contro gradienti di potenziale e concentrazione e introduce due ioni K+ nella cellula. Durante questo processo, una molecola di ATP viene scomposta in ADP e fosfato. Il diagramma mostra l'ATPasi come un dimero costituito da una subunità grande (funzionale) e una piccola; nella membrana esiste come tetramero formato da due subunità grandi e due piccoleProteina di trasporto Na/K rappresenta ATPasi. Sulla superficie interna della membrana scompone l'ATP in ADP e fosfato (Fig. 1.6). L'energia di una molecola di ATP viene utilizzata per trasportare tre ioni sodio dalla cellula e contemporaneamente due ioni potassio nella cellula, ovvero in totale viene rimosso un ciclo dalla cellula Carica positiva. Pertanto, la pompa Na/K è elettrogenica (crea elettricità attraverso la membrana), che porta ad un aumento dell'elettronegatività del potenziale di membrana di circa 10 mV. La proteina di trasporto esegue questa operazione ad alta velocità: da 150 a 600 ioni sodio al secondo. La sequenza aminoacidica della proteina di trasporto è nota, ma il meccanismo di questo complesso trasporto metabolico non è ancora chiaro. Questo processo è descritto utilizzando i profili energetici del trasferimento di ioni sodio o potassio da parte delle proteine (Fig. 1.5,-6). Dalla natura dei cambiamenti in questi profili, associati a cambiamenti costanti nella conformazione della proteina di trasporto (un processo che richiede energia), si può giudicare la stechiometria dello scambio: due ioni potassio vengono scambiati con tre ioni sodio.
Pompa Na/K, come isolato ATPasi di membrana Na+/K-dipendente, è specificamente inibito dal glicoside cardiaco ouabaina (strofantina). Perché il lavoro Pompa Na/Kè una reazione chimica a più stadi; come tutte le reazioni chimiche, dipende in gran parte dalla temperatura, come mostrato in Fig. 1.7. Qui viene mostrato il flusso di ioni sodio dalle cellule muscolari in relazione al tempo; Questo è praticamente equivalente al flusso di ioni sodio mediato dalla pompa Na/K perché il flusso passivo di ioni sodio contro concentrazione e gradienti potenziali è estremamente piccolo. Se il farmaco viene raffreddato a circa 18 C, il flusso di ioni sodio dalla cellula diminuirà rapidamente di 15 volte e immediatamente dopo il riscaldamento verrà riportato al livello originale. Questa diminuzione del flusso di ioni sodio dalla cellula è molte volte maggiore di quella che corrisponderebbe dipendenza dalla temperatura processo di diffusione o semplice reazione chimica. Un effetto simile si osserva quando l'energia metabolica è esaurita a causa di avvelenamento da dinitrofenolo (DNP).(Fig. 1.7, B). Di conseguenza, il flusso di ioni sodio dalla cellula è assicurato da una reazione dipendente dall'energia: una pompa attiva. Altra caratteristica della pompa, oltre alla notevole dipendenza dalla temperatura e dall'energia, è la presenza di un livello di saturazione (come tutte le altre reazioni chimiche); ciò significa che la velocità della pompa non può aumentare indefinitamente all'aumentare della concentrazione degli ioni trasportati (Fig. 1.8). Al contrario, il flusso di una sostanza che diffonde passivamente aumenta in proporzione alla differenza di concentrazione secondo la legge di diffusione (equazioni 1 e 2).
Riso. 1.7. A, B Trasporto attivo del Na+. L'asse Y è il flusso di 24 Na+ radioattivo dalla cellula (img.-min-1). Asse delle ascisse: tempo trascorso dall'inizio dell'esperimento. A. La cella viene raffreddata da 18,3°C a 0,5°C; durante questo periodo il flusso di Na+ dalla cellula viene inibito. B. Soppressione del flusso di Na+ dalla cellula con dinitrofenolo (DNP) a una concentrazione di 0-2 mmol/l (come modificato)
Oltretutto Pompa Na/K la membrana plasmatica ne contiene almeno un altro pompa del calcio; questa pompa pompa gli ioni calcio (Ca2+) fuori dalla cellula ed è coinvolta nel mantenere la loro concentrazione intracellulare a un livello estremamente basso (Tabella 1.1). Pompa del calcio presente con molto alta densità nel reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari, che accumulano ioni calcio a seguito della scomposizione delle molecole di ATP.
Formazione del potenziale di riposo
Relazione tra forza chimica ed elettrica
Comportamento degli ioni potassio e sodio
Gli ioni potassio e sodio si muovono attraverso la membrana in modo diverso:
1) Attraverso le pompe a scambio ionico, il potassio viene assorbito nella cellula e il sodio viene rimosso dalla cellula.
2) Attraverso i canali del potassio costantemente aperti, il potassio lascia la cellula, ma attraverso di essi può anche rientrarvi.
3) Il sodio “vuole” entrare nella cellula, ma “non può”, perché i canali gli sono chiusi.
In relazione agli ioni di potassio, viene stabilito un equilibrio tra forze chimiche ed elettriche a un livello di -70 mV.
1) Chimico la forza spinge il potassio fuori dalla cellula, ma tende a trascinare dentro il sodio.
2) Elettrico la forza tende ad attirare ioni con carica positiva (sia sodio che potassio) nella cellula.
Cercherò di dirvi brevemente da dove proviene il potenziale di membrana a riposo nelle cellule nervose, i neuroni. Dopotutto, come ormai tutti sanno, le nostre cellule sono solo positive all'esterno, ma all'interno sono molto negative, e in esse c'è un eccesso di particelle negative - anioni e una mancanza di particelle positive - cationi.
E qui una delle trappole logiche attende il ricercatore e lo studente: l'elettronegatività interna della cellula non si verifica a causa della comparsa di particelle extra negative (anioni), ma, al contrario, a causa della perdita di un certo numero di particelle positive particelle (cationi).
E quindi, l'essenza della nostra storia non risiederà nel fatto che spiegheremo da dove provengono le particelle negative nella cellula, ma nel fatto che spiegheremo come si verifica una carenza di ioni caricati positivamente - cationi - nei neuroni.
Dove vanno le particelle caricate positivamente dalla cellula? Lascia che ti ricordi che questi sono ioni sodio - Na + e potassio - K +.
E il punto è che nella membrana di una cellula nervosa lavorano costantemente pompe scambiatrici , formato da speciali proteine inglobate nella membrana. Cosa stanno facendo? Scambiano il sodio “proprio” della cellula con il potassio “estraneo” esterno. Per questo motivo, la cellula si ritrova con una carenza di sodio, che viene utilizzato per il metabolismo. E allo stesso tempo, la cellula trabocca di ioni di potassio, che queste pompe molecolari hanno portato al suo interno.
Per renderlo più facile da ricordare, possiamo dire in senso figurato questo: " La cellula ama il potassio!"(Anche se qui non si può parlare di vero amore!) Ecco perché trascina dentro di sé il potassio, nonostante ce ne sia già in abbondanza. Pertanto, lo scambia inutilmente con sodio, dando 3 ioni di sodio per 2 ioni di potassio . Pertanto spende energia ATP in questo scambio. E come la spende! Fino al 70% del dispendio energetico totale di un neurone può essere speso nel lavoro delle pompe sodio-potassio. Questo è ciò che fa l'amore, anche se non è reale!
A proposito, è interessante che la cellula non nasca con un potenziale di riposo già pronto. Ad esempio, durante la differenziazione e la fusione dei mioblasti, il loro potenziale di membrana cambia da -10 a -70 mV, cioè la loro membrana diventa più elettronegativa e si polarizza durante la differenziazione. E negli esperimenti su cellule stromali mesenchimali multipotenti (MMSC) del midollo osseo umano, la depolarizzazione artificiale ha inibito la differenziazione cellulare (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. La fusione del mioblasto umano richiede l'espressione dei canali Kir2.1 del raddrizzatore interno funzionale Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P, Fischer-Lougheed J. et al. Ruolo della corrente K+ del raddrizzatore interno e dell'iperpolarizzazione nella fusione dei mioblasti umani. Journal of Physiology 1998; 510: 467 - 76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Il potenziale di membrana controlla la differenziazione adipogenica e osteogenica delle cellule staminali mesenchimali. Plos One 2008; 3).
In senso figurato possiamo dirlo così:
Creando un potenziale di riposo, la cellula si “carica d’amore”.
Questo è amore per due cose:
1) l’amore della cellula per il potassio,
2) l’amore per la libertà del potassio.
Stranamente, il risultato di questi due tipi di amore è il vuoto!
È questo vuoto che crea una carica elettrica negativa nella cellula: il potenziale di riposo. Più precisamente il potenziale negativo è creato dagli spazi vuoti lasciati dal potassio fuoriuscito dalla cellula.
Pertanto, il risultato dell'attività delle pompe a scambio ionico a membrana è il seguente:
La pompa scambiatrice di ioni sodio-potassio crea tre potenziali (possibilità):
1. Potenziale elettrico: la capacità di attirare particelle (ioni) caricate positivamente nella cellula.
2. Potenziale dello ione sodio: la capacità di attirare ioni sodio nella cellula (e ioni sodio e nessun altro).
3. Potenziale ionico del potassio: è possibile spingere gli ioni potassio fuori dalla cellula (e gli ioni potassio e nessun altro).
1. Carenza di sodio (Na+) nella cellula.
2. Eccesso di potassio (K+) nella cellula.
Possiamo dire questo: le pompe ioniche a membrana creano differenza di concentrazione ioni, o gradiente (differenza) concentrazione, tra l’ambiente intracellulare ed extracellulare.
È a causa della conseguente carenza di sodio che questo stesso sodio ora “entrerà” nella cellula dall’esterno. È così che si comportano sempre le sostanze: si sforzano di equalizzare la loro concentrazione nell'intero volume della soluzione.
E allo stesso tempo la cellula ha un eccesso di ioni potassio rispetto all'ambiente esterno. Perché le pompe a membrana lo pompavano nella cellula. E si sforza di equalizzare la sua concentrazione dentro e fuori, e quindi si sforza di lasciare la cella.
Qui è anche importante capire che gli ioni sodio e potassio non sembrano “notarsi” a vicenda, reagiscono solo “a se stessi”. Quelli. il sodio reagisce alla stessa concentrazione di sodio, ma “non presta attenzione” a quanto potassio c’è in giro. Al contrario, il potassio reagisce solo alle concentrazioni di potassio e “ignora” il sodio. Risulta che per comprendere il comportamento degli ioni in una cellula, è necessario confrontare separatamente le concentrazioni di ioni sodio e potassio. Quelli. è necessario confrontare separatamente la concentrazione di sodio all'interno e all'esterno della cellula e separatamente la concentrazione di potassio all'interno e all'esterno della cellula, ma non ha senso confrontare il sodio con il potassio, come spesso si fa nei libri di testo.
Secondo la legge di equalizzazione delle concentrazioni, che opera nelle soluzioni, il sodio “vuole” entrare nella cellula dall'esterno. Ma non può, poiché la membrana nel suo stato normale non gli permette di passare bene. Ne entra un po' e la cellula lo scambia di nuovo immediatamente con potassio esterno. Pertanto, il sodio nei neuroni scarseggia sempre.
Ma il potassio può facilmente lasciare la cellula all’esterno! La gabbia è piena di lui e lei non riesce a trattenerlo. Quindi esce attraverso speciali fori proteici nella membrana (canali ionici).
Questa è una proteina speciale che penetra nell'intero spessore della membrana, che pompa costantemente gli ioni di potassio nella cellula, pompando contemporaneamente fuori da essa gli ioni di sodio; in questo caso il movimento di entrambi gli ioni avviene contro il loro gradiente di concentrazione. Queste funzioni sono possibili grazie a due le proprietà più importanti questa proteina. Innanzitutto, la forma della molecola trasportatrice può cambiare. Questi cambiamenti si verificano come risultato dell'aggiunta di un gruppo fosfato alla molecola trasportatrice a causa dell'energia rilasciata durante l'idrolisi dell'ATP (cioè la decomposizione dell'ATP in ADP e un residuo di acido fosforico). In secondo luogo, questa stessa proteina agisce come un’ATPasi (cioè un enzima che idrolizza l’ATP). Poiché questa proteina trasporta sodio e potassio e, inoltre, ha attività ATPasi, viene chiamata “ATPasi sodio-potassio”.
In modo semplificato l'azione della pompa sodio-potassio può essere rappresentata come segue.
1. Dall'interno della membrana, gli ioni ATP e sodio entrano nella molecola proteica trasportatrice e gli ioni potassio provengono dall'esterno.
2. La molecola trasportatrice idrolizza una molecola di ATP.
3. Con la partecipazione di tre ioni sodio, a causa dell'energia dell'ATP, un residuo di acido fosforico viene aggiunto al trasportatore (fosforilazione del trasportatore); anche questi tre ioni sodio si attaccano al trasportatore.
4. Come risultato dell'aggiunta di un residuo di acido fosforico, si verifica un tale cambiamento nella forma della molecola portatrice (conformazione) che gli ioni sodio si trovano sull'altro lato della membrana, già all'esterno della cellula.
5. Vengono rilasciati tre ioni sodio ambiente esterno, e invece due ioni potassio si legano al trasportatore fosforilato.
6. L'aggiunta di due ioni di potassio provoca la defosforilazione del trasportatore, il rilascio di un residuo di acido fosforico su di essi.
7. La defosforilazione, a sua volta, fa sì che il trasportatore si conformi in modo che gli ioni potassio finiscano sull'altro lato della membrana, all'interno della cellula.
8. Gli ioni di potassio vengono rilasciati all'interno della cellula e l'intero processo si ripete.
L'importanza della pompa sodio-potassio per la vita di ciascuna cellula e dell'organismo nel suo insieme è determinata dal fatto che il continuo pompaggio di sodio fuori dalla cellula e l'iniezione di potassio al suo interno sono necessari per l'attuazione di molte funzioni vitali processi: osmoregolazione e conservazione del volume cellulare, mantenimento della differenza di potenziale su entrambi i lati della membrana, mantenimento dell'attività elettrica nelle cellule nervose e muscolari, per il trasporto attivo di altre sostanze (zuccheri, amminoacidi) attraverso le membrane. Grandi quantità di potassio sono necessarie anche per la sintesi proteica, la glicolisi, la fotosintesi e altri processi. Circa un terzo di tutto l'ATP consumato da una cellula animale a riposo viene speso proprio per mantenere il funzionamento della pompa sodio-potassio. Se qualche influenza esterna sopprime la respirazione cellulare, cioè interrompe l'apporto di ossigeno e la produzione di ATP, la composizione ionica del contenuto interno della cellula inizierà a cambiare gradualmente. Alla fine entrerà in equilibrio con la composizione ionica dell'ambiente che circonda la cellula; in questo caso si verifica la morte.
Il cloruro di sodio è assolutamente necessario per il corpo. Secondo una ricerca dell'accademico Pokrovsky, la dose ottimale di sale da cucina è di 10-15 grammi al giorno. Diamo un'occhiata al significato del sale da cucina a livello cellulare. La parete cellulare è una membrana semipermeabile che separa soluzioni di diverse concentrazioni: il contenuto cellulare e la sostanza intercellulare. Le membrane sono strutture biologiche complesse costituite da proteine e sostanze simili ai grassi. Ti hanno fatto entrare nella gabbia nutrienti e rimuovere i prodotti di scarto all'esterno.
Le membrane sono in costante movimento, pulsano e si rinnovano. Il processo di scambio tra una cellula e la sostanza intercellulare si basa sul fenomeno dell'osmosi. La membrana equalizza la concentrazione di sostanze su entrambi i lati. E poiché le particelle della sostanza disciolta possono essere ioni, trasportano anche cariche elettriche. A questo proposito, la diffusione attraverso la membrana dipende non solo dalla differenza di concentrazione, ma anche dalla differenza di potenziale. Gli ioni cloro Cl-- passano più facilmente in una soluzione meno concentrata e la loro presenza crea una carica negativa. Gli ioni sodio si diffondono meno fortemente perché hanno uno spesso guscio idratante e creano una carica positiva nei luoghi di accumulo. Ecco come nasce una potenziale differenza.
Ecco perché saliamo gli alimenti per fornire al corpo ioni positivi e negativi. Gli ioni cloro sono necessari per la formazione di acido cloridrico, che fa parte del succo gastrico ed è coinvolto nel processo di digestione. Tuttavia, questi processi sono più complessi e contengono misteri non facili da risolvere.
Negli organismi viventi, il contenuto di ioni potassio K + è significativo, l'elemento potassio rappresenta 140 grammi nel corpo umano e la quota di sodio è 100 g. Gli ioni potassio K+ e sodio Na+ prendono il loro posto all'interno del corpo. All'interno delle cellule ci sono molti più ioni di potassio (ad esempio, nei globuli rossi c'è 15 volte più potassio in sodio e nel plasma sanguigno c'è 20 volte meno sodio), quindi il sangue è salato. Gli ioni sodio, avendo uno spesso guscio di idratazione, hanno più difficoltà a passare attraverso la membrana cellulare. Il diverso contenuto di K+ e Na+ nella cellula e nello spazio intercellulare crea una differenza di potenziale e favorisce il movimento delle particelle cariche attraverso le membrane cellulari. Si forma la cosiddetta pompa sodio-potassio, che favorisce il trasferimento degli ioni. L'energia per questo processo è fornita dall'acido adenosina trifosforico (abbreviato in ATP). Il processo di transizione di varie sostanze attraverso le membrane cellulari è molto rapido e il processo di osmosi, la differenza di potenziale, non può fornire una tale velocità.
È stato scoperto che esistono sostanze in grado di trasportare ioni attraverso le membrane cellulari. La prima sostanza del genere fu scoperta nel 1955 dai ricercatori tedeschi Brockmann e Schmidt-Kastner, e nel 1964 lo scienziato americano Pressman scoprì che questa sostanza ha la capacità di formare complessi con ioni metalli alcalini e aumenta la loro capacità di passare attraverso le membrane. I trasportatori di metalli alcalini sono chiamati ionofori. Il primo ionoforo, come descritto sopra, era la valinomicina. Inoltre, sono stati ottenuti altri ionofori. Loro hanno struttura proteica. Hanno un'elevata struttura biologica. Grazie a loro, il processo di passaggio di ioni e molecole attraverso la membrana cellulare procede molto rapidamente.
Dietro lavoro di ricerca nel campo del trasporto degli ioni attraverso le membrane, i nostri scienziati Yu. A. Ovchinnikov e V. T. Ivanov hanno ricevuto il Premio Lenin nel 1978. Queste sostanze vengono utilizzate anche come medicinali. Per esempio. Valinomicina, gramicidina, antamanide.
La pompa sodio-potassio è alla base della trasmissione degli impulsi nervosi. La trasmissione della stimolazione nervosa avviene attraverso le cellule nervose: i neuroni. La lunga estensione di una cellula nervosa è chiamata assone e funge da conduttore di segnali per l'organo a cui si collega. L'assone assomiglia ad un tubo contenente un fluido ed è esso stesso immerso nel fluido. Entrambi questi liquidi contengono sali disciolti e quindi conducono bene l'elettricità.
Il fluido che circonda l'assone contiene ioni Na+ e Cl--. Il fluido all'interno dell'assone contiene cationi K+ e anioni di origine organica. Questo design del conduttore è inferiore al metallo, ma per gli organismi viventi è abbastanza sufficiente. La cellula nervosa è a riposo; al suo interno si osserva una carica negativa: il potenziale di riposo. Non appena una cellula nervosa riceve un segnale di eccitazione, la conduttività della membrana per il potassio e il sodio aumenta notevolmente. Il potenziale della cella scende a 0 e poi sale al valore positivo di +50mV. Il cambiamento di potenziale è dovuto al fatto che gli ioni sodio penetrano nella cellula e gli ioni potassio escono. Un cambiamento nella loro concentrazione provoca un cambiamento nel potenziale. Questo è il significato della trasmissione degli impulsi nervosi. Questi impulsi controllano le nostre azioni.
Na+ e K+ sono di grande importanza nell'attività cerebrale. La nostra memoria è di due tipi: a lungo termine e a breve termine. Secondo l'ipotesi attualmente esistente, il meccanismo della memoria a breve termine è di natura ionica. Legami ionici Sono fragili e possono crollare rapidamente: ecco perché la memoria è breve. In questi collegamenti, il posto principale è dato ai composti di potassio e sodio.
La memoria a lungo termine è associata alla formazione di strutture più forti.