La natura riflessa dell'attività del sistema nervoso fornisce. Il principio riflesso dell'attività del sistema nervoso, l'intero organismo. Prova la tua conoscenza

Viene chiamato l'adattamento dei processi vitali di un organismo, dei suoi organi, tessuti e sistemi alle mutevoli condizioni ambientali regolamento. Si chiama la regolazione fornita dal sistema nervoso e ormonale neuroormonale. Il sistema nervoso, il corpo svolgono le loro attività secondo il principio del riflesso.

REGOLAZIONE REFLEX DELLE ATTIVITA' DEGLI ORGANI, DEI SISTEMI E DELL'ORGANISMO

La regolazione sul principio di un riflesso è stata profondamente studiata e inquadrata nella dottrina del nervosismo da I. M. Sechenov, I. P. Pavlov. Secondo il loro concetto, il sistema nervoso funziona secondo il principio di un riflesso. Attività sistema nervoso dal principio di riflesso è chiamato riflesso.

Riflesso- questa è una risposta naturale del corpo all'irritazione dei recettori, effettuata con la partecipazione del sistema nervoso centrale.

Il riflesso viene effettuato attraverso una speciale formazione strutturale del sistema nervoso, che viene chiamata arco riflesso. Tre tipi di neuroni sono coinvolti nella formazione di un arco riflesso: sensoriale, di contatto e motorio

Si combinano in circuiti neurali. I neuroni comunicano tra loro e con l'organo esecutivo tramite le sinapsi. I neuroni recettori si trovano al di fuori del SNC, i neuroni di contatto e i motoneuroni si trovano nel SNC. L'arco riflesso può essere formato numero diverso neuroni di tutti e tre i tipi. A loro volta, nell'arco riflesso si distinguono 5 collegamenti: il recettore, la via afferente, il centro nervoso, la via efferente e l'organo di lavoro, o effettore.

Un recettore è una formazione che percepisce l'irritazione. È un'estremità ramificata del dendrite del neurone recettore o cellule specializzate altamente sensibili o cellule con strutture ausiliarie che formano l'organo recettore.

Il collegamento afferente è formato dal neurone recettore, conduce l'eccitazione dal recettore al centro nervoso.

Il centro nervoso è formato da un gran numero di interneuroni e motoneuroni.

Questa è una complessa formazione di un arco riflesso, che è un insieme di neuroni situati in varie parti del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia emisferi e fornendo una risposta adattativa specifica.

Il centro nervoso ha quattro ruoli fisiologici: percezione degli impulsi dai recettori attraverso la via afferente; analisi e sintesi delle informazioni percepite; trasferimento del programma formato lungo il percorso centrifugo; percezione del feedback dell'organo esecutivo sull'attuazione del programma, sull'azione intrapresa.

Il collegamento efferente è formato dall'assone del motoneurone, conduce l'eccitazione dal centro nervoso all'organo di lavoro.

Un organo funzionante è l'uno o l'altro organo del corpo che svolge la sua attività caratteristica.

Il principio dell'attuazione del riflesso. Attraverso gli archi riflessi, vengono eseguite reazioni adattative di risposta all'azione degli stimoli, cioè i riflessi.

I recettori percepiscono l'azione degli stimoli, sorge un flusso di impulsi, che viene trasmesso al collegamento afferente e attraverso di esso entra nei neuroni del centro nervoso. Il centro nervoso riceve le informazioni dal collegamento afferente, ne effettua l'analisi e la sintesi, ne determina il significato biologico, forma il programma d'azione e lo trasmette sotto forma di un flusso di impulsi efferenti al collegamento efferente. Il collegamento efferente fornisce il programma d'azione dal centro nervoso all'organo di lavoro. L'organismo di lavoro svolge le proprie attività. Viene chiamato il tempo dall'inizio dell'azione dello stimolo all'inizio della risposta dell'organo tempo di riflesso.

Uno speciale collegamento di afferentazione inversa percepisce i parametri dell'azione eseguita dall'organo di lavoro e trasmette queste informazioni al centro nervoso. Il centro nervoso riceve un feedback dal corpo di lavoro sull'azione completata.

Classificazione dei riflessi. I riflessi di animali e umani sono diversi, quindi sono classificati secondo una serie di principi: per natura in incondizionato e condizionato.

I riflessi incondizionati sono congeniti, trasmessi ereditariamente. I riflessi incondizionati vengono eseguiti attraverso gli archi riflessi formati. I riflessi incondizionati sono specifici, cioè caratteristici di tutti gli animali di una data specie. Sono relativamente costanti e si verificano in risposta a un'adeguata stimolazione di alcuni recettori. I riflessi incondizionati sono classificati in base a significato biologico sull'omeostasi alimentare, difensiva, sessuale, statocinetica e locomotoria, indicativa, di supporto, ecc.; in base alla posizione dei recettori: esterocettiva; interocettivo; propriocettivo; dalla natura della risposta: motoria, secretoria, ecc.; nella posizione dei centri attraverso i quali vengono effettuati i riflessi: spinale, bulbare, mesencefalico, diencefalico, corticale.

I riflessi condizionati sono riflessi acquisiti dall'organismo nel corso della sua vita individuale. I riflessi condizionati vengono eseguiti attraverso archi riflessi di nuova formazione sulla base di archi riflessi di riflessi incondizionati con una connessione temporanea nella corteccia cerebrale tra l'una o l'altra zona sensoriale e la rappresentazione corticale del centro nervoso dell'arco riflesso del riflesso incondizionato.

Ogni riflesso ha il suo nome, a seconda della reazione che fornisce.

I riflessi nel corpo vengono spesso eseguiti con la partecipazione di ghiandole endocrine, ormoni. La regolazione ormonale riflessa articolare è la principale forma di regolazione nel corpo.

Proprietà dei centri nervosi. Le caratteristiche dell'attività riflessa sono in gran parte determinate dalle proprietà dei centri nervosi:

conduzione unilaterale dell'eccitazione: da neurone afferente ad effettore;

viene eseguita l'eccitazione Lento;

l'azione di un flusso di impulsi facilita l'azione del successivo; proprietà sollievo, o sommatoria;

in corso trasformazione del ritmo degli impulsi, cambia anche la forza degli impulsi;

caratteristica occlusione; con la ricezione simultanea di due flussi afferenti, il numero di neuroni eccitati è inferiore alla somma aritmetica delle eccitazioni per ciascun flusso di impulsi separatamente;

appare effetto collaterale", l'eccitazione persiste per qualche tempo dopo che l'afflusso di impulsi si interrompe. L'effetto collaterale è determinato dalle connessioni ad anello dei neuroni;

peculiare fatica, diminuzione dell'attività durante l'attività prolungata a causa di una diminuzione delle riserve del mediatore nelle sinapsi;

sono in uno stato tono costante, un po' di eccitazione;

in determinate condizioni, dopo un lungo precedente arrivo di impulsi a ritmo frequente, il centro nervoso rimane in uno stato di aumentata eccitabilità per un certo tempo - potenza post-tetanica;

peculiare frenata, indebolimento o cessazione dell'attività.

Coordinamento dell'attività riflessa. L'attività riflessa è associata alla coordinazione: l'interazione dei neuroni e, di conseguenza, i processi nervosi nel sistema nervoso centrale, che garantisce l'attività coordinata dei centri nervosi. Il coordinamento viene effettuato sulla base di determinati principi, fenomeni e fenomeni.

Principio di convergenza. Gli impulsi provenienti da molte vie afferenti convergono al centro nervoso, ce ne sono 4-5 volte di più rispetto a quelli efferenti.

Il fenomeno dell'irraggiamento. L'eccitazione che sorge al centro si irradia - si diffonde alle aree vicine del sistema nervoso centrale.

Il principio dell'innervazione reciproca. Tali relazioni di centri nervosi, quando l'eccitazione dell'uno inibisce l'attività dell'altro.

Il fenomeno dell'induzione -- guida da un centro nervoso all'altro del processo nervoso opposto. Se l'inibizione induce eccitazione, allora l'induzione è positiva; se l'eccitazione induce inibizione, allora l'induzione è negativa.

Il fenomeno del "rinculo"- consiste in un rapido cambiamento nell'eccitazione di un centro da parte dell'eccitazione di un altro, fornendo riflessi di valore opposto.

Il fenomeno delle eccitazioni a catena e ritmiche centri nervosi. L'eccitazione di un centro nervoso provoca l'eccitazione di un altro, e così via, quindi l'assunzione di cibo è associata alla cattura del cibo, alla masticazione e alla deglutizione.

Viene chiamata l'alternanza in una certa sequenza degli stessi semplici atti riflessi eccitazione ritmica dei centri nervosi.

Principio di feedback. Nel corpo, a seguito dell'attività degli organi, nascono determinati impulsi che entrano nel centro e informano sui parametri dell'azione eseguita.

Il principio di un percorso finale comune. La stessa risposta può essere evocata da diversi campi recettoriali attraverso un centro. Il neurone effettore del centro forma un percorso finale comune.

principio di dominanza. In ogni periodo di tempo, l'uno o l'altro centro domina nel sistema nervoso centrale. In una certa misura, subordina a se stesso l'attività di altri centri.

Plasticità dei centri nervosi; si manifesta nell'adattabilità e nella variabilità del suo significato funzionale al variare della natura delle connessioni con i recettori e l'effettore.

I centri nervosi svolgono un ruolo regolatore trofico, che si manifesta nell'adattamento dei processi metabolici nei tessuti degli organi alle condizioni mutevoli per mantenerli organizzazione strutturale e attività.

La principale manifestazione dell'attività regolatoria del sistema nervoso centrale è l'implementazione dei riflessi. Riflesso: la reazione degli organismi all'irritazione dei recettori, effettuata con la partecipazione del sistema nervoso centrale. Grazie ai riflessi, il corpo è in grado di rispondere in modo rapido e preciso ai cambiamenti interni e ambiente esterno e adattarsi a questi cambiamenti. Il substrato morfologico dei riflessi è l'arco riflesso, una catena di neuroni dal recettore periferico all'organo di lavoro. Questo circuito comprende i seguenti elementi:

Recettori: le formazioni nervose che percepiscono l'azione dello stimolo si trasformano in un pacchetto di AP. L'insieme di recettori, la cui irritazione provoca questo riflesso, è chiamato campo recettivo, riflesso, vie nervose afferenti - conduce il PD al centro dell'arco riflesso, situato nel sistema nervoso centrale. il centro dell'arco riflesso comprende neuroni afferenti, efferenti e di inserzione. Nei riflessi più semplici, i neuroni intercalati sono assenti. vie nervose efferenti - rappresentate da assoni di neuroni efferenti e trasportano AP all'organo di lavoro.

effettore - un organo funzionante a cui è indirizzato un impulso nervoso efferente. Possono essere sia muscoli scheletrici che lisci e cellule secretorie ed endocrine.

I riflessi sono classificati secondo diversi criteri: in base al numero di sinapsi all'interno della parte centrale dell'arco riflesso, si distinguono i riflessi monosinaptici e polisinaptici; Esempi di riflessi monosinaptici sono i riflessi tendinei: ginocchio, gomito, Achille, ecc.

In base al tipo di effettore, si distinguono: riflessi motori - l'effettore sono i muscoli scheletrici e i riflessi vegetativi - gli effettori sono ghiandole, vasi sanguigni, organi interni.

in base al tipo di recettori si distinguono i riflessi esterocettivi: i recettori si trovano sulla superficie esterna del corpo; interocettivo

- I recettori si trovano negli organi interni; propriocettivo: i recettori si trovano nei muscoli scheletrici, nei tendini, nelle articolazioni, in base al meccanismo di insorgenza, si distinguono i riflessi incondizionati (geneticamente fissi) e condizionati (acquisiti durante la vita).

Il principio di feedback sta nel fatto che durante l'attuazione del riflesso, il processo non si limita all'esecuzione di una determinata azione da parte dell'effettore, ma porta all'eccitazione dei recettori superiori in esso contenuti (non quelli che hanno causato il riflesso dato ). Questi recettori sono chiamati secondari) Da essi, le informazioni afferenti sulle conseguenze dell'azione dell'effettore entrano nel centro del riflesso e lo correggono. I segnali afferenti dai recettori secondari sono chiamati afferenze inverse (feedback), in contrasto con l'afferentazione primaria che ha causato il riflesso. Grazie al feedback, l'intensità e la sequenza di accensione dei vari gruppi di neuroni diventa strettamente coerente con il risultato dell'azione, ad es. l'efficienza di reazione è monitorata. Ad esempio, quando la sensibilità propriocettiva dei muscoli è danneggiata, i movimenti diventano molto imprecisi a causa della perdita di feedback.

Il principio di un percorso finale comune è stato introdotto in fisiologia da Sherington. Considerava i motoneuroni del midollo spinale come un percorso così definitivo, al quale convergono numerose eccitazioni provenienti da vari centri. Nella maggior parte dei neuroni del SNC, il numero di input afferenti supera significativamente il numero di output efferenti, quindi i neuroni che sono il percorso finale comune integrano i processi eccitatori e inibitori dei neuroni sovrastanti. Questi processi competono per la padronanza di un percorso finale comune.

Interazione reciproca dei riflessi - sta nel fatto che l'eccitazione del centro nervoso di un gruppo muscolare è accompagnata dall'inibizione simultanea del centro dei muscoli degli antagonisti.

La sensibilità è la capacità di distinguere e valutare le informazioni afferenti dai recettori. Distinguere la sensibilità generale associata all'eccitazione dei recettori in vari tessuti del corpo e speciale - associata all'irritazione dei recettori situati in speciali organi sensoriali. Le sensibilità speciali includono vista, udito, olfatto, gusto ed equilibrio.

La sensibilità generale si divide in superficiale (esterocettiva) - associata a irritazione dei recettori della pelle e delle mucose, profonda (propriocettiva) - associata a irritazione dei propriorecettori di muscoli, tendini, legamenti, superfici articolari e interocettiva - associata a irritazione dei recettori degli organi interni e dei vasi sanguigni. A loro volta, all'interno di ogni tipo di sensibilità, si distinguono varie forme a seconda della modalità dei recettori. Quindi, la sensibilità esterocettiva si divide in tattile, temperatura, dolore; propriocettivo - su sensibilità muscolo-articolare, sensibilità alle vibrazioni, sensibilità alla pressione. A differenza della ricezione estero- e propriocettiva, la ricezione interocettiva è collegata 24 ore su 24 con l'innervazione autonomica e quindi non viene realizzata. Tuttavia, con un'eccessiva eccitazione degli interocettori dovuta all'irradiazione dell'eccitazione attraverso il sistema nervoso centrale, possono verificarsi una sensazione di disagio e dolori diffusi che non hanno una chiara localizzazione.

La principale manifestazione specifica dell'attività del sistema nervoso centrale è un riflesso.

Un riflesso è una reazione naturale del corpo a un cambiamento esterno o ambiente interno che viene effettuato con la partecipazione del sistema nervoso centrale. Il significato del riflesso ei suoi meccanismi sono stati studiati da Sechenov e Pavlov.

Classificazione dei riflessi:

I. Su base biologica

1. Cibo

2. Difensivo

3. Sessuale

4. Indicativo

5. Motore

6. Genitori, ecc.

II. In base alla posizione dei recettori, i riflessi sono suddivisi in:

1. Extero (dalla superficie della pelle)

2. Viscero (dagli organi interni)

3. Proprio (dai muscoli)

4. Intero (da navi), cioè da loro iniziano i circuiti riflessi.

III. Secondo la partecipazione del dipartimento del SNC

1. Spinale

2. Bulbare

3. Mesoencefalico

4. Corticale, ecc.

IV. Per la natura della risposta

1. Motore

2. Segretario

3. Vasomotore

V. Riflessi incondizionati e condizionati

I riflessi incondizionati sono reazioni congenite (specie) del sistema nervoso effettuate lungo vie nervose relativamente costanti in risposta a stimoli adeguati (istinti). Le parti inferiori del SNC sono coinvolte nella formazione di BR (senza la partecipazione della corteccia).

I riflessi condizionati vengono acquisiti durante lo sviluppo individuale. La reazione viene eseguita lungo un percorso riflesso temporaneo in risposta a qualsiasi stimolo. Sono formati sulla base di BR. nel processo di evoluzione, i riflessi condizionati furono i primi ad apparire.

Il percorso lungo il quale gli impulsi vanno dal recettore all'organo esecutivo attraverso il sistema nervoso centrale è un arco riflesso. Ma sarebbe più corretto dire: un anello riflesso (un esempio con tirare la mano, impulso inverso).

L'insieme dei neuroni necessari per regolare le funzioni o implementare un determinato riflesso è chiamato centro nervoso.

I centri nervosi hanno una serie di proprietà. dipendono principalmente dalle caratteristiche delle sinapsi e dalla struttura dei circuiti neurali.

1. Somma dell'eccitazione - una combinazione di due o più stimoli sottosoglia provoca una risposta di un singolo stimolo non è sufficiente per provocare una risposta. Esistono 2 tipi di somma:

2. a) Somma sequenziale o temporanea (si svolge durante l'interazione di stimoli sottosoglia che arrivano in breve tempo uno dopo l'altro. Si basa sul fatto che per uno stimolo viene rilasciato un piccolo mediatore nella sinapsi per trasmettere l'eccitazione, e durante la somma, una quantità sufficiente di mediatore viene rilasciata alla trasmissione dell'eccitazione.

b) Somma spaziale - se due o più stimoli agiscono contemporaneamente su recettori diversi dello stesso campo riflessogeno (viene rilasciata una quantità sufficiente di mediatore e si verifica una risposta).

2. Trasformazione dei ritmi di eccitazione. La frequenza degli impulsi dal sistema nervoso centrale al corpo che lavora è relativamente indipendente dalla frequenza della stimolazione, ad es. in risposta ad un singolo stimolo, il CN invia una serie di impulsi all'organo di lavoro con un certo ritmo. Ciò è dovuto al fatto che l'EPSP è molto lungo o dipende dalle fluttuazioni dei potenziali in traccia della membrana. Se il potenziale negativo della traccia è grande, al raggiungimento di un livello critico è in grado di indurre un nuovo AP.

3. Potenziamento posttetanico. Come risultato della precedente eccitazione, gli ioni Ca si accumulano all'interno della presinapsi, aumentando l'efficienza della sinapsi. Con un ritmo di eccitazione frequente, ogni potenziale successivo provoca il rilascio di un numero maggiore di quanti mediatori, che contribuisce ad aumentare l'ampiezza dei potenziali postsinaptici. Un aumento del numero di quanti mediatori rilasciati da un impulso nervoso dopo la stimolazione ritmica è chiamato potenziamento post-tetanico. La sua durata va da alcuni minuti ad alcune ore (ipocampo).

4. Fatica NC. Associato a una ridotta trasmissione dell'eccitazione nelle sinapsi interneuronali. La sensibilità della membrana postsinaptica al mediatore diminuisce. La fatica è anche associata al fatto che i neuroni sono sensibili alla mancanza di ossigeno. Il cervello consuma 40-50 ml di ossigeno al minuto (1/6 dell'ossigeno totale consumato a riposo). Quando l'afflusso di sangue al cervello viene interrotto, le cellule della corteccia muoiono dopo 5-6 minuti e le cellule del tronco cerebrale - dopo 15-20 minuti, le cellule del midollo spinale sono ancora meno sensibili all'ipossia (20 -30 minuti). L'ipotermia aumenta il tempo trascorso dal cervello in condizioni ipossiche.

5. I neuroni e le sinapsi sono selettivamente sensibili a determinati veleni. La strechnina blocca le funzioni delle sinapsi inibitorie, ad es. aumenta l'eccitazione del NC. Alcune sostanze agiscono selettivamente sui centri nervosi. Quindi, l'apomorfina agisce solo sul centro del vomito, la lobilina - deprime il centro respiratorio, il cardiosol - la corteccia motoria, la mescalina - sulla zona visiva (provoca allucinazioni).

L'interazione delle cellule nervose costituisce la base dell'attività mirata del sistema nervoso e, soprattutto, dell'attuazione degli atti riflessi. Pertanto, la regolazione nervosa è di natura riflessa.

Riflesso chiamato la risposta del corpo all'irritazione dei recettori, effettuata attraverso il sistema nervoso centrale (SNC). Le principali disposizioni del principio riflesso dell'attività del sistema nervoso centrale sono state sviluppate nell'arco di due secoli e mezzo. Gli scienziati identificano cinque fasi nello sviluppo di questo concetto.

Primo stadio. Associato alla formazione nell'XI secolo delle basi per la comprensione del principio riflesso del sistema nervoso centrale. Il principio dell'attività riflessa (riflessiva) del sistema nervoso fu avanzato nel XVII secolo dal filosofo e matematico francese René Descartes, il quale credeva che tutte le cose e i fenomeni potessero essere spiegati dalle scienze naturali. Questa posizione di partenza ha permesso a R. Descartes di formulare due importanti disposizioni della teoria dei riflessi:

1) viene riflessa l'attività dell'organismo sotto l'influenza esterna (in seguito fu chiamata riflesso - da lat reflexus - riflessa);

2) la risposta all'irritazione viene effettuata con l'aiuto del sistema nervoso.

Secondo la teoria di R. Descartes, i nervi sono tubi attraverso i quali gli spiriti animali, particelle materiali di natura sconosciuta, si muovono a grande velocità. Viaggiano lungo i nervi fino al muscolo, che di conseguenza si gonfia (si contrae).

Seconda fase. Associato alla prova sperimentale delle idee materialistiche sul riflesso (secoli ХУ11 - ХУ111). In particolare, si è riscontrato che la reazione riflessa può essere effettuata su un metamero di rana ( metama p - segmento del midollo spinale associato al "pezzo del corpo"). Un contributo significativo allo sviluppo di idee sull'attività riflessa del sistema nervoso è stato dato dal fisiologo ceco del XVIII secolo I. Prochazka, che ha proceduto dal riconoscimento dell'unità dell'organismo e dell'ambiente, e ha anche affermato il ruolo principale di il sistema nervoso nella regolazione delle funzioni corporee. Fu I. Prokhazka a proporre il termine stesso "riflesso". Inoltre, ha introdotto la legge della forza in fisiologia (aumentando la forza dello stimolo aumenta la forza della reazione riflessa del corpo; non ci sono solo stimoli esterni, ma anche interni); per prima cosa ha fornito una descrizione dell'arco riflesso classico. In questo periodo di tempo, a seguito di studi clinici sperimentali, gli scienziati hanno stabilito il ruolo delle radici posteriori (sensibili) e anteriori (motorie) del midollo spinale (legge di Bell-Magendie). Ch. Sherrington sta studiando attivamente l'attività riflessa (in particolare i riflessi segmentali). Come risultato della sua ricerca scientifica, lo scienziato descrive il principio di innervazione afferente dei muscoli antagonisti, introduce il concetto di "sinapsi", il principio di una via nervosa comune, il concetto di attività integrativa del sistema nervoso.

Terza fase. Si stanno affermando idee materialistiche sull'attività mentale (I.M. Sechenov, anni '60 del XIX secolo). Osservando lo sviluppo dei bambini, lo scienziato giunge alla conclusione che la base della formazione dell'attività mentale è proprio il principio del riflesso. Ha espresso questa sua affermazione nella seguente frase: "Tutti gli atti di vita conscia e inconscia, per il loro modo di origine, sono riflessi". Nello studio dei riflessi, ha sostanziato la natura adattiva della variabilità del riflesso, ha scoperto il meccanismo di inibizione dei riflessi, nonché il meccanismo di sommatoria dell'eccitazione nel sistema nervoso centrale.

Quarto stadio. Associato allo sviluppo dei fondamenti della dottrina superiore attività nervosa(ricerca di I.P. Pavlov, inizio XX secolo). IP Pavlov ha scoperto i riflessi condizionati e li ha usati come metodo oggettivo nello studio dell'attività mentale (attività nervosa superiore). Gli scienziati hanno formulato tre principi di base della teoria dei riflessi:

Il principio del determinismo (principio di causalità), secondo il quale ogni reazione riflessa è condizionata causalmente. IP Pavlov ha affermato: "Non c'è azione senza una ragione". Ogni attività dell'organismo, ogni atto di attività nervosa è causato da una determinata causa, un'influenza del mondo esterno o dell'ambiente interno dell'organismo. L'opportunità della reazione è determinata dalla specificità dello stimolo, dalla sensibilità ad essi (irritanti) del corpo.

Il principio di struttura. La sua essenza sta nel fatto che la reazione riflessa viene eseguita con l'aiuto di determinate strutture. Più strutture elementi strutturali partecipa all'attuazione di questa reazione, tanto più è perfetta. Non ci sono processi nel cervello che non abbiano una base materiale. Ogni atto fisiologico dell'attività nervosa è confinato in una struttura specifica.

Il principio dell'unità dei processi di analisi e sintesi come parte di una reazione riflessa. Le analisi del sistema nervoso, cioè distingue, con l'aiuto dei recettori, tutti gli stimoli esterni ed interni che agiscono e, sulla base di questa analisi, forma una risposta olistica - sintesi. L'analisi e la sintesi delle informazioni e delle risposte in entrata avvengono continuamente nel cervello. Di conseguenza, il corpo estrae informazioni utili dall'ambiente, le elabora, le fissa nella memoria e forma azioni di risposta in base alle circostanze e ai bisogni.

Quinta tappa. È caratterizzato dalla creazione della dottrina dei sistemi funzionali (ricerca di P.K. Anokhin, metà del XX secolo). Un sistema funzionale è un insieme dinamico di vari organi e tessuti che si forma per ottenere un risultato utile (adattivo). Un utile risultato è il mantenimento della costanza dell'ambiente interno dell'organismo attraverso la regolazione delle funzioni degli organi interni e della regolazione somatica comportamentale (ad esempio, la ricerca e il consumo di acqua in caso di sua carenza nell'organismo e la comparsa della sete - un bisogno biologico). Anche la soddisfazione dei bisogni sociali (raggiungimento di alti risultati dell'attività educativa) può essere un risultato utile.

Indagando sulla base riflessa della vita degli organismi viventi, gli scienziati sono giunti alla conclusione che i riflessi di base sono innati (incondizionati), poiché sono questi riflessi, formatisi in milioni di anni di evoluzione, che sono gli stessi per tutti i rappresentanti di un particolare tipo di organismi animali e poco dipendono dalle condizioni situazionali per l'esistenza di quello o di un altro rappresentante specifico di questa specie animale. Con un brusco cambiamento delle condizioni ambientali, il riflesso incondizionato può portare alla morte dell'organismo.

Riflessi incondizionati- la risposta del corpo all'irritazione dei recettori sensoriali, effettuata con l'aiuto del sistema nervoso. I.P. Pavlov ha individuato, prima di tutto, i riflessi incondizionati volti all'autoconservazione dell'organismo (i principali qui sono il cibo, la difensiva, l'orientamento e alcuni altri). Questi riflessi costituiscono grandi gruppi di varie reazioni innate.

L'attività riflessa incondizionata è stata studiata da P.V. Somonov. Secondo lo scienziato, lo sviluppo di ogni sfera dell'ambiente corrisponde a tre diverse classi di riflessi incondizionati:

riflessi vitali incondizionati che assicurano la conservazione individuale e della specie dell'organismo (cibo, bevanda, regolazione del sonno, riflesso difensivo e di orientamento, risparmio energetico, ecc.). I criteri per questi riflessi sono: la morte fisica di un individuo per il mancato soddisfacimento del corrispondente bisogno, la realizzazione di un riflesso incondizionato senza la partecipazione di un altro individuo della stessa specie;

gioco di ruolo (zoosociale). Possono essere realizzati solo attraverso l'interazione con altri individui della loro specie. Questi riflessi sono alla base del territoriale, parentale, ecc. comportamento. Inoltre, hanno grande valore per il fenomeno della risonanza emotiva, dell'"empatia" e della formazione di una gerarchia di gruppo, dove ogni individuo agisce invariabilmente in un ruolo o nell'altro (coniuge, genitore o cucciolo, proprietario del territorio o alieno, leader o seguace, ecc.) ;

riflessi incondizionati di autosviluppo. Sono focalizzati sullo sviluppo di nuovi ambienti spazio-temporali, rivolti al futuro. Questi includono il comportamento esplorativo, il riflesso incondizionato della resistenza (libertà), l'imitazione (imitazione) e il gioco.

Tra i riflessi incondizionati, gli scienziati includono anche il riflesso di orientamento. Riflesso orientativo- attenzione sensoriale involontaria riflessa incondizionata, accompagnata da un aumento del tono muscolare, causato da uno stimolo inaspettato o nuovo per il corpo. Gli scienziati spesso chiamano questa reazione un riflesso di allerta, ansia, sorpresa e I.P. Pavlov lo ha definito un riflesso "che cos'è?". Il riflesso di orientamento è caratterizzato dalla manifestazione di un intero complesso di reazioni. Gli scienziati distinguono tre fasi nello sviluppo di questo riflesso.

Prima fase.È caratterizzato dalla cessazione dell'attività corrente e dalla fissazione della postura. Secondo PV Simonov, questa è un'inibizione generale (preventiva) che si verifica alla comparsa di qualsiasi stimolo estraneo con un valore del segnale sconosciuto.

Seconda fase. Inizia quando lo stato di "reazione di arresto" si trasforma in una reazione di attivazione. In questa fase, l'intero corpo viene trasferito in uno stato di prontezza riflessa per un eventuale incontro con un'emergenza, che si manifesta, si esprime in un aumento generale del tono dell'intera muscolatura scheletrica. In questa fase, il riflesso di orientamento si manifesta sotto forma di una reazione multicomponente, che include girare la testa e gli occhi nella direzione dello stimolo.

Terza fase. Inizia con la fissazione del campo dello stimolo per implementare il processo di analisi differenziata dei segnali esterni e prendere una decisione sulla risposta del corpo.

La composizione policomponente del riflesso di orientamento indica la sua complessa organizzazione morfologica e funzionale.

Il riflesso di orientamento è incluso nella struttura del comportamento di orientamento (attività di ricerca di orientamento), che è particolarmente pronunciato in un nuovo ambiente. L'attività di ricerca qui può essere mirata sia allo sviluppo della novità, alla soddisfazione della curiosità, sia alla ricerca di un irritante, un oggetto che possa soddisfare questa esigenza. Inoltre, il riflesso di orientamento ha anche lo scopo di determinare il "significato" dello stimolo. Allo stesso tempo, si osserva un aumento della sensibilità degli analizzatori, che facilita la percezione degli stimoli che interessano il corpo e la determinazione del loro significato.

Il meccanismo per l'attuazione del riflesso di orientamento è il risultato di un'interazione dinamica tra molte diverse formazioni di sistemi specifici e non specifici del sistema nervoso centrale. Pertanto, la fase di attivazione generale è associata principalmente all'attivazione della formazione reticolare dello stelo e all'eccitazione generalizzata della corteccia. Nella fase di sviluppo dell'analisi dello stimolo posto di primo piano occupa l'integrazione cortico-limbico-talamica. L'ippocampo gioca un ruolo importante in questo. Ciò garantisce la specializzazione dei processi di analisi della “novità” e della “significatività” dello stimolo.

Insieme ai riflessi incondizionati, che possono essere attribuiti a un'attività nervosa inferiore, negli animali e nell'uomo superiori, sulla base di questa attività nervosa inferiore, si sono formati nuovi meccanismi di adattamento a condizioni ambientali in costante cambiamento: un'attività nervosa superiore. Con il suo aiuto, e più specificamente, con l'aiuto dei riflessi condizionati, questi organismi viventi hanno acquisito la capacità di rispondere non solo all'impatto diretto di agenti biologicamente significativi (cibo, difensivo, ecc.), Ma anche ai loro segni remoti.

A cavallo tra il XIX e il XX secolo, il famoso fisiologo russo I.P. Pavlov, che studiò a lungo le funzioni delle ghiandole digestive (per questi studi lo scienziato ricevette il premio Nobel nel 1904), scoprì negli animali da esperimento un aumento regolare della secrezione di saliva e succo gastrico, non solo quando il cibo nella cavità orale e poi nello stomaco, ma anche con una sola aspettativa di mangiare. A quel tempo, il meccanismo di questo fenomeno era sconosciuto ed era spiegato dalla "stimolazione mentale delle ghiandole salivari". Come risultato di ulteriori ricerca scientifica in questa direzione, questo fenomeno è stato chiamato dagli scienziati come riflessi condizionati. Secondo I.P. Pavlov, i riflessi condizionati si sviluppano sulla base di quelli incondizionati e vengono acquisiti nel processo della vita. Inoltre, i riflessi condizionati sono instabili, cioè possono apparire e scomparire per tutta la vita di una persona, a seconda delle mutevoli condizioni di esistenza. L'acquisizione dei riflessi condizionati avviene per tutta la vita di una persona. È dovuto all'ambiente immediato e in continua evoluzione. I riflessi condizionati appena acquisiti aumentano notevolmente ed espandono la gamma delle reazioni adattative di animali e umani.

Per sviluppare un riflesso condizionato è necessario far coincidere nel tempo due stimoli che agiscono su un animale (o una persona). Uno di questi stimoli in qualsiasi circostanza provoca una reazione riflessa naturale, classificata come riflesso incondizionato. Tale stimolo stesso è definito come un riflesso condizionato. Un altro stimolo utilizzato per sviluppare un riflesso condizionato, a causa della sua routine, di norma, non provoca alcuna reazione ed è definito indifferente (indifferente). Stimoli di questo tipo evocano una certa risposta orientativa solo alla prima presentazione, che, ad esempio, può manifestarsi nel girare la testa e gli occhi nella direzione dello stimolo agente. Con azioni ripetute dello stimolo (stimolo), il riflesso di orientamento si indebolisce, quindi scompare completamente a causa del meccanismo di assuefazione, quindi lo stimolo che lo ha causato diventa indifferente.

Come dimostrato da numerosi studi di I.P. Pavlov e dei suoi colleghi, il riflesso condizionato si sviluppa secondo le seguenti regole:

Lo stimolo indifferente deve agire qualche secondo prima dello stimolo incondizionato. La ricerca di I.P. Pavlov sui cani ha mostrato che se, ad esempio, uno stimolo indifferente (vari segnali sonori) inizia ad agire direttamente durante l'alimentazione, e non prima che inizi, non si forma un riflesso condizionato.

Il significato biologico di uno stimolo indifferente dovrebbe essere inferiore a quello di uno stimolo incondizionato. Ancora, facendo riferimento alla ricerca condotta nel laboratorio di I.P. Pavlov, va notato che se, ad esempio, vengono utilizzati segnali sonori troppo forti e spaventosi, dando all'animale il cibo subito dopo, non si forma un riflesso condizionato.

La formazione di un riflesso condizionato non dovrebbe essere ostacolata da stimoli estranei che distraggono l'attenzione dell'animale.

Possiamo parlare di riflesso condizionato sviluppato se uno stimolo precedentemente indifferente inizia a causare la stessa reazione dello stimolo incondizionato usato in combinazione con esso. Quindi, se l'alimentazione di un animale è stata preceduta più volte dall'inclusione di una sorta di segnale sonoro e, come risultato di questa combinazione, la salivazione ha iniziato a verificarsi solo al segnale sonoro, allora questa reazione dovrebbe essere considerata una manifestazione di un riflesso condizionato. L'azione di uno stimolo incondizionato che segue uno indifferente è definita rinforzo, e quando lo stimolo precedentemente indifferente inizia a provocare una reazione riflessa, diventa uno stimolo condizionato (segnale condizionato).

Esistono diversi approcci alla classificazione dei riflessi condizionati.

Prima di tutto, gli scienziati dividono tutti i riflessi condizionati (così come quelli incondizionati) nei seguenti gruppi.

Per significato biologico si distinguono in cibo, difensivo, ecc.

Per tipo di recettore i riflessi condizionati si dividono in esterocettivi, propriocettivi, interocettivi. Negli studi di V.M. Bykov e V.N. Chernigovsky con i loro colleghi, è stata mostrata la connessione della corteccia cerebrale con tutti gli organi interni. I riflessi condizionati interorecettivi sono solitamente accompagnati da sensazioni vaghe, che I.M. Sechenov ha definito "sentimenti oscuri" che influenzano l'umore e le prestazioni. I riflessi condizionati propriocettivi sono alla base dell'apprendimento delle abilità motorie (camminare, operazioni di produzione, ecc.). I riflessi condizionati esterocettivi formano il comportamento adattivo degli animali nell'ottenere cibo, evitare effetti dannosi, procreazione, ecc. Per una persona, gli stimoli verbali esterocettivi che formano azioni e pensieri sono di fondamentale importanza.

Secondo la funzione del dipartimento del sistema nervoso e la natura della risposta efferente Sono presenti riflessi condizionati somatici (motori) e vegetativi (cardiovascolari, secretori, escretori, ecc.).

In relazione allo stimolo segnale allo stimolo incondizionato (rinforzante). tutti i riflessi condizionati sono divisi in naturali e artificiali (laboratorio). I riflessi condizionati naturali sono formati da segnali che sono segni naturali di uno stimolo rinforzante (odore, colore, un certo tempo, ecc.). Ad esempio, mangiare allo stesso tempo porta al rilascio di succhi digestivi e alcune altre reazioni corporee (ad esempio, leucocitosi al momento del pasto). Artificiali (di laboratorio) sono chiamati riflessi condizionati a tali stimoli di segnale che in natura non sono correlati allo stimolo incondizionato (rinforzato). I principali di questi riflessi condizionati sono i seguenti:

in base alla complessità si distinguono: riflessi condizionati semplici sviluppati su stimoli singoli (riflessi condizionati classici scoperti da I.P. Pavlov); riflessi condizionati complessi (riflessi formati dall'impatto di più segnali che agiscono simultaneamente o in sequenza); riflessi a catena - riflessi su una catena di stimoli, ognuno dei quali provoca il proprio riflesso condizionato (un tipico esempio qui potrebbe essere uno stereotipo dinamico),

in base al rapporto tra il tempo di azione degli stimoli condizionati e quelli incondizionati, si hanno riflessi cash e trace. Lo sviluppo dei riflessi di cassa condizionati è caratterizzato dalla coincidenza dell'azione di stimoli condizionati e incondizionati. I riflessi traccia si sviluppano in condizioni in cui lo stimolo incondizionato è collegato un po' più tardi nel tempo (dopo 2-3 minuti) rispetto a quello condizionato. QUELLI. lo sviluppo di un riflesso condizionato avviene sulla scia di uno stimolo segnale,

secondo lo sviluppo di un riflesso condizionato sulla base di un altro riflesso condizionato, si distinguono i riflessi condizionati del primo, secondo, terzo e altri ordini. I riflessi del primo ordine sono riflessi condizionati sviluppati sulla base di riflessi incondizionati (riflessi condizionati classici). I riflessi del secondo ordine sono sviluppati sulla base dei riflessi condizionati del primo ordine, in cui non c'è stimolo incondizionato. Un riflesso di terzo ordine si forma sulla base di un riflesso di secondo ordine e così via. Più alto è l'ordine del riflesso condizionato, più difficile è svilupparlo. Quindi, nei cani è possibile sviluppare solo riflessi condizionati del terzo ordine (non superiore),

i riflessi condizionati per un po' possono essere non solo naturali, ma anche artificiali. Con l'applicazione ripetuta di uno stimolo incondizionato con un intervallo costante tra le applicazioni, si forma un riflesso temporale. Cioè, qualche tempo prima che venga fornito il rinforzo, si verifica una reazione effettore condizionata.

A seconda del sistema di segnalazione distinguere i riflessi condizionati dai segnali del primo e del secondo sistema di segnale, ad es. sulle influenze esterne e sulla parola.

Oltretutto, i riflessi condizionati possono essere positivi e negativi .

Molti scienziati definiscono i riflessi condizionati come reazioni a eventi futuri. biologico significato riflessi condizionati risiede nel loro ruolo preventivo. Per il corpo, hanno un valore adattivo, preparando il corpo a future attività comportamentali benefiche e aiutandolo a evitare effetti dannosi, ad adattarsi in modo sottile ed efficace alla natura circostante e contesto sociale. Va anche notato che i riflessi condizionati si formano a causa della plasticità del sistema nervoso.

Le caratteristiche generali dei riflessi incondizionati e condizionati sono presentate nella Tabella 1.

Tabella 1

Caratteristiche generali dei riflessi incondizionati e condizionati

Incondizionato	Condizionale
1. Congenito, ereditario (salivazione, deglutizione, respirazione, ecc.) 2. Specie. 3. Avere archi riflessi permanenti. 4. Relativamente costante, poco mutevole (quando il cibo arriva sulla radice della lingua, si verifica un movimento di deglutizione). 5. Effettuato in risposta a una stimolazione adeguata. 6. Effettuato a livello del midollo spinale e del tronco encefalico.	Acquisito dal corpo durante la vita. Individuale Gli archi riflessi si formano solo in determinate condizioni (non sono già pronti) L'impermanente può sorgere e scomparire. Si effettuano su qualsiasi irritazione percepita dall'organismo; si formano sulla base di riflessi incondizionati. Sono effettuati a causa dell'attività della corteccia cerebrale.

Viene chiamato il percorso lungo il quale si diffonde l'eccitazione durante l'attuazione del riflesso arco riflesso ( Fig 2) .

L'arco riflesso è costituito da cinque collegamenti principali:

Recettore.

Modo sensibile.

Sistema nervoso centrale.

Percorso motorio.

Corpo di lavoro.

Fig.2. Arco riflesso:

a - due neuroni; b - tre neuroni

1 - recettore; 2 - nervo sensibile (centripeto); 3 - neurone sensibile nella glia spinale; 4 - assone di un neurone sensibile; 5 - radici posteriori dei nervi spinali; 6 - neurone intercalare; 7 - assone del nervo intercalare; 8 - motoneurone nelle corna del midollo spinale; 9 - midollo spinale; 10 - assone di un neurone motorio (centrifugo); 11 - corpo di lavoro.

L'arco riflesso è una catena di cellule nervose, inclusi neuroni afferenti (sensibili) ed effettori (motori o secretori), lungo i quali l'impulso nervoso si sposta dal suo luogo di origine (dal recettore) all'organo di lavoro (effettore). La maggior parte dei riflessi viene eseguita con la partecipazione di archi riflessi, che sono formati da neuroni delle parti inferiori del sistema nervoso centrale - neuroni del midollo spinale.

L'arco riflesso più sempliceè costituito da due soli neuroni: afferente (recettore) ed effettore (efferente). Il corpo del primo neurone (afferente) si trova all'esterno del SNC. Di norma, questo è il cosiddetto neurone unipolare, il cui corpo si trova nel nodo spinale o nel nodo sensoriale dei nervi cranici. Il processo periferico di questa cellula si trova nella composizione dei nervi spinali o di quelli che hanno fibre sensoriali dei nervi cranici e dei loro rami e termina con un recettore che percepisce esterno (dall'ambiente esterno) o interno (negli organi, tessuti di il corpo) irritazione. Questa irritazione viene trasformata dal recettore in un impulso nervoso che raggiunge il corpo della cellula nervosa, e quindi lungo il processo centrale (la totalità di tali processi forma le radici sensoriali posteriori dei nervi spinali) viene inviato al midollo spinale o lungo i corrispondenti nervi cranici fino al cervello. Nella sostanza grigia del midollo spinale o nel nucleo motorio del cervello, questo processo della cellula sensibile forma una sinapsi con il tol del secondo neurone (efferente). Nella sinapsi interneuronale, con l'aiuto di mediatori, l'eccitazione nervosa viene trasmessa dal neurone sensibile (afferente) al neurone motorio (efferente), il cui processo lascia il midollo spinale come parte delle radici anteriori dei nervi spinali o fibre nervose motorie (secretorie) dei nervi cranici e va all'organo di lavoro, causando contrazione o inibizione muscolare o aumento della secrezione della ghiandola.

Arco riflesso complesso. Di norma, l'arco riflesso non è costituito da due neuroni ed è molto più complesso. Tra due neuroni - recettore (afferente) ed effettore (efferente) - ci sono uno o più neuroni di chiusura (intercalari). In questo caso, l'eccitazione del neurone recettore attraverso il suo processo centrale non viene trasmessa direttamente alla cellula nervosa effettrice, ma a uno o più neuroni intercalari. Il ruolo dei neuroni intercalari nel midollo spinale è svolto da cellule situate nella materia grigia delle colonne posteriori. Alcune di queste cellule hanno un assone (neurite), che va alle cellule motorie delle corna anteriori del midollo spinale dello stesso livello e chiude l'arco riflesso a livello di questo segmento del midollo spinale. L'assone di altre cellule del midollo spinale può dividersi preliminarmente a forma di T in rami discendenti e ascendenti, che sono diretti alle cellule motorie delle corna anteriori dei segmenti adiacenti, superiori e sottostanti. Lungo il percorso, ciascuno dei rami ascendenti o discendenti marcati può dare collaterali alle cellule motorie di questi e di altri segmenti vicini. A questo proposito, va notato che l'irritazione anche del più piccolo numero di recettori può essere trasmessa non solo alle cellule nervose di un determinato segmento del midollo spinale, ma anche diffondersi alle cellule di diversi segmenti vicini. Di conseguenza, la risposta non è una contrazione di un muscolo o di un gruppo di muscoli, ma di più gruppi contemporaneamente. Pertanto, in risposta all'irritazione, sorge un complesso movimento riflesso: un riflesso.

Come notato sopra, I.M. Sechenov nel suo lavoro "Reflexes of the Brain" ha avanzato l'idea di causalità (determinismo), osservando che ogni fenomeno nel corpo ha una sua causa e l'effetto riflesso è una risposta a questa causa . Queste idee sono state continuate e confermate nelle opere di I.P. Pavlov e S.P. Botkin. Fu I.P. Pavlov che estese la dottrina del riflesso all'intero sistema nervoso, partendo dalle sue parti inferiori e terminando con le sue parti superiori, e dimostrò sperimentalmente la natura riflessa di tutte le forme dell'attività vitale del corpo senza eccezioni. Secondo I.P. Pavlov, una semplice forma di attività del sistema nervoso, che è costante, innata, specifica e per la formazione di prerequisiti strutturali per i quali non sono richieste condizioni speciali, è un riflesso incondizionato. Le connessioni temporanee acquisite nel processo dell'attività vitale, che consentono al corpo di stabilire relazioni piuttosto complesse e diverse con l'ambiente, sono, secondo la definizione di I.P. Pavlov, condizionatamente riflesse. Il luogo di chiusura dei riflessi condizionati è la corteccia cerebrale. Pertanto, il cervello e la sua corteccia sono la base di un'attività nervosa superiore.

Un altro scienziato - P.K. Anokhin ei suoi studenti hanno confermato la presenza del cosiddetto feedback dell'organo di lavoro con i centri nervosi (questo fenomeno è chiamato "afferentazione inversa"). Nel momento in cui gli impulsi efferenti raggiungono gli organi esecutivi dal sistema nervoso centrale, producono una risposta (movimento o secrezione). Questo effetto di lavoro irrita i recettori dell'organo esecutivo stesso. Gli impulsi che sono sorti a seguito di questi processi vengono inviati lungo percorsi afferenti ai centri del midollo spinale o del cervello sotto forma di informazioni sull'esecuzione di una determinata azione da parte dell'organo in ogni dato momento. Pertanto, è possibile tenere conto con precisione della corretta esecuzione dei comandi sotto forma di impulsi nervosi che entrano negli organi di lavoro dai centri nervosi e viene eseguita la loro costante correzione. L'esistenza di segnali bidirezionali attraverso catene nervose riflesse chiuse, circolari o ad anello di "afferentazione inversa" consente correzioni costanti, continue e momentanee di qualsiasi reazione del corpo a qualsiasi cambiamento delle condizioni dell'ambiente interno ed esterno. Senza meccanismi di feedback, l'adattamento degli organismi viventi all'ambiente sarebbe impossibile.

Così, con il progresso scientifico, le vecchie idee secondo cui l'attività del sistema nervoso si basa su un arco riflesso "aperto" (non chiuso) sono state sostituite dall'idea di un arco anulare chiuso, che è una catena di riflessi.

Il processo di formazione di un riflesso condizionato classico passa attraverso tre fasi principali.

Fase di pregeneralizzazione. È caratterizzato da una pronunciata concentrazione di eccitazione (principalmente nelle zone di proiezione della corteccia di stimoli condizionati e incondizionati) e dall'assenza di reazioni comportamentali condizionate.

Lo stadio di generalizzazione del riflesso condizionato, che si basa sul processo di propagazione "diffusa" (irradiazione) dell'eccitazione. Le reazioni condizionate si verificano al segnale e ad altri stimoli (fenomeno di generalizzazione afferente), nonché negli intervalli tra le presentazioni di un segnale condizionato (reazioni intersegnali). Durante questo periodo, vari cambiamenti bioelettrici (blocco del ritmo alfa, desincronizzazione, ecc.) sono diffusi nella corteccia e nelle strutture sottocorticali.

Fase di specializzazione, quando le reazioni intersegnali svaniscono e si verifica una risposta condizionata solo a uno stimolo segnale. I cambiamenti nelle biocorrenti sono più limitati e si limitano principalmente all'azione dello stimolo condizionato. Questo processo garantisce differenziazione, sottile discriminazione degli stimoli, specializzazione dell'abilità riflessa condizionata. Nel processo di specializzazione, la sfera di distribuzione dei biopotenziali si restringe notevolmente e la risposta riflessa condizionata aumenta.

Secondo i risultati della ricerca di I.P. Pavlov, si forma una connessione temporanea tra il centro corticale del riflesso incondizionato e il centro corticale dell'analizzatore, i cui recettori sono influenzati dallo stimolo condizionato, ad es. la connessione si chiude nella corteccia cerebrale). Si basa sulla chiusura di un collegamento temporaneo processo di interazione dominante tra centri eccitati. Gli impulsi causati da un segnale indifferente (condizionato) da qualsiasi parte della pelle e altri organi di senso (occhio, orecchio, ecc.) Entrano nella corteccia cerebrale e forniscono lì la formazione di un focus di eccitazione. Se, dopo un segnale indifferente, viene fornito un rinforzo alimentare (alimentazione), nella corteccia cerebrale sorge un secondo focus di eccitazione più potente, a cui è diretta l'eccitazione che è sorta e si irradia attraverso la corteccia. La ripetuta combinazione di un segnale indifferente (condizionato) e di uno stimolo incondizionato (rinforzo) facilita il passaggio degli impulsi dal centro corticale del segnale indifferente alla rappresentazione corticale del riflesso incondizionato.

I.P. Pavlov ha definito la formazione di una connessione temporanea nella corteccia cerebrale la chiusura di un nuovo arco riflesso condizionato.

Inoltre, la ricerca degli scienziati ha dimostrato che, parallelamente alla formazione di un riflesso condizionato, si sta formando un'altra connessione riflessa condizionata, che cambia in modo specifico lo stato dei neuroni, che si esprime in un aumento della loro attività di fondo. Se per qualche motivo non si verifica un cambiamento riflesso condizionato nello stato di un dato neurone, il riflesso sviluppato in esso non viene rilevato. Ciò ha consentito agli scienziati di concluderlo la risposta associativa prevede la formazione di uno stato qualitativamente specifico per ogni connessione temporanea. Questo fenomeno è considerato dai fisiologi come un altro dei principali meccanismi per la formazione del comportamento riflesso condizionato.

Pertanto, secondo IP Pavlov, esistono due meccanismi di attività riflessa condizionata:

messa a punto, regolazione dello stato del cervello e creazione di un certo livello di eccitabilità e prestazioni dei centri nervosi:

trigger, che avvia l'una o l'altra reazione condizionale.

La moderna spiegazione del meccanismo di formazione dei riflessi condizionati si basa sul concetto di modificazione dell'attività delle sinapsi che esistono in quei punti condizionali della rete neurale che sono in grado di associare segnali sensoriali coincidenti nel tempo.

Inoltre, i ricercatori hanno dimostrato che il processo di formazione dei riflessi condizionati è direttamente correlato alla memoria. All'inizio dello sviluppo di un riflesso condizionato, la connessione viene effettuata solo con l'aiuto dei meccanismi della memoria a breve termine: la diffusione dell'eccitazione viene effettuata tra due centri corticali eccitati. Poiché l'azione degli stimoli condizionati e incondizionati si ripete e i centri corrispondenti vengono stimolati ripetutamente, la memoria a breve termine passa alla memoria a lungo termine, cioè si verificano cambiamenti significativi. cambiamenti strutturali nei neuroni.

I riflessi condizionati, come dimostrato da numerosi studi, sono mutevoli (variabili), possono essere inibiti.

Si possono distinguere due tipi di inibizione dei riflessi condizionati, fondamentalmente diversi tra loro: congenita e acquisita (Fig. 3). Inoltre, ogni tipo di frenata ha le sue variazioni.

Condizionale incondizionato (interno)

1. Esterno 1. Dissolvenza

3. Differenziale

4. Freno condizionale

Riso. 3. Inibizione dei riflessi condizionati

Inibizione incondizionata (innata). riflessi condizionati è diviso in esterno e trascendentale. Frenatura esterna si manifesta nell'indebolimento o nella completa cessazione del riflesso condizionato presente (in corso) sotto l'azione di uno stimolo estraneo. Ad esempio, l'accensione della luce durante il riflesso condizionato corrente provoca la comparsa di una reazione orientativa-esplorativa che indebolisce o interrompe l'attività riflessa condizionata esistente. I.P. Pavlov ha chiamato questa reazione, che è nata da un cambiamento nell'ambiente esterno (un riflesso della novità), il riflesso "che cos'è?". Con la ripetizione dell'azione di uno stimolo aggiuntivo, la reazione a questo segnale si indebolisce e scompare, poiché il corpo non ha bisogno di intraprendere alcuna azione. IP Pavlov ha anche studiato il meccanismo di questo tipo di inibizione dei riflessi condizionati. Secondo la sua teoria, un segnale estraneo è accompagnato dalla comparsa nella corteccia cerebrale di un nuovo focolaio di eccitazione, che, con una forza media dello stimolo, ha un effetto deprimente sull'attuale attività riflessa condizionata dal meccanismo dominante. L'inibizione esterna è un riflesso incondizionato. Questo tipo di inibizione è stata chiamata esterna perché in questi casi l'eccitazione delle cellule del riflesso orientativo-esplorativo derivante da uno stimolo estraneo è al di fuori dell'arco del riflesso condizionato presente. L'inibizione esterna contribuisce all'adattamento di emergenza del corpo alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno e interno e offre la possibilità di passare a un'altra attività in base alla situazione.

Frenata estrema si verifica con un'eccitazione nervosa prolungata del corpo, sotto l'azione di un segnale condizionato estremamente forte o più deboli. C'è una certa corrispondenza tra la forza dello stimolo condizionato e l'entità della risposta - la "legge della forza": più forte è il segnale condizionato, più forte è la reazione riflessa condizionata. Tuttavia, questa legge può essere preservata solo fino ad un certo valore (soglia), al di sopra del quale l'effetto inizia a diminuire, nonostante il continuo aumento della forza del segnale condizionato. Questi fatti hanno permesso a IP Pavlov di concludere che le cellule corticali hanno un limite di capacità lavorativa.

Inibizione condizionale (interna, acquisita). i riflessi condizionati sono un processo nervoso attivo che richiede sviluppo, come il riflesso stesso. Non è un caso che questo tipo di inibizione del riflesso condizionato sia chiamata inibizione del riflesso condizionato. È acquisito, individuale. Secondo la teoria di I.P. Pavlov, è localizzato all'interno ("dentro") il centro nevralgico di questo riflesso condizionato. Esistono i seguenti tipi di inibizione condizionata: fading, ritardata, differenziale e inibizione condizionata.

Frenata in dissolvenza si verifica quando il segnale condizionato viene applicato ripetutamente e il suo ulteriore non rinforzo. In questo caso, inizialmente il riflesso condizionato si indebolisce e poi scompare completamente. Tuttavia, potrebbe riprendersi dopo un po' di tempo. Il tasso di estinzione dipende dall'intensità del segnale condizionato e dal significato biologico del rinforzo. Più sono significativi, più difficile è l'estinzione del riflesso condizionato. È l'inibizione dell'estinzione che può spiegare la dimenticanza di informazioni precedentemente ricevute, che non si ripetono per molto tempo.

frenata ritardata si verifica quando i rinforzi sono in ritardo di 1-3 minuti rispetto all'inizio dell'azione del segnale condizionato. A poco a poco, l'aspetto della risposta condizionata viene spostato al momento del rinforzo. Questa specie l'inibizione del riflesso condizionato è caratterizzata anche dal fenomeno della disinibizione.

Frenatura differenziale viene prodotto con l'inclusione aggiuntiva di uno stimolo vicino a quello condizionato e non rafforzandolo.

Freno condizionale si verifica quando un altro stimolo viene aggiunto al segnale condizionato e questa combinazione non è rafforzata. Quindi, se sviluppi un riflesso salivare condizionato alla luce, quindi colleghi uno stimolo aggiuntivo (suono) a questo segnale e non rinforzi questa combinazione, il riflesso condizionato ad esso svanirà gradualmente.

Il significato di tutti i tipi di inibizione condizionata (interna) dei riflessi condizionati risiede nell'eliminazione di attività non necessarie in un dato momento, cioè un adattamento molto sottile dell'organismo all'ambiente.

Viene comunemente chiamato un sistema fisso di riflessi condizionati e incondizionati, combinati in un unico complesso funzionale stereotipo dinamico. Uno stereotipo dinamico si forma sotto l'influenza di cambiamenti e influenze stereotipicamente ripetuti dell'ambiente esterno e interno dell'organismo. Ripetuti nella stessa sequenza gli stimoli che agiscono sul corpo sono stereotipo esterno. Corrisponde alla dinamica stereotipata dei processi corticali di eccitazione e inibizione, che, a seguito di ripetizioni multiple dello stereotipo esterno, inizia a riprodursi nella stessa sequenza nel suo insieme. Successivamente, la sequenza stereotipica dei processi corticali può essere evocata non solo dall'azione di uno stereotipo esterno (cioè un complesso di stimoli), ma anche dall'azione di uno qualsiasi degli stimoli di questo complesso.

Il concetto di "stereotipo dinamico" è stato introdotto nei primi anni '30 del XX secolo, quando I.P. Pavlov, dimostrando la sua posizione sulla teoria riflessa del funzionamento del sistema nervoso. Gli oppositori dello scienziato nazionale erano principalmente ricercatori stranieri che sostenevano che la teoria dei riflessi aveva cessato di contribuire alla comprensione delle funzioni del cervello ed era diventata un ostacolo al progresso in questo campo della conoscenza. Difendendo e spiegando il suo approccio alla teoria dei riflessi, I.P. Pavlov ha individuato "tre principi di base della ricerca scientifica esatta" nell'attività riflessa:

il principio del determinismo, cioè la ragione, la ragione di ogni data azione, effetto;

il principio di analisi e di sintesi, cioè la scomposizione primaria del tutto in parti che compongono le unità e poi ancora l'addizione graduale del tutto dalle unità, elementi individuali;

il principio di strutturalità, cioè la localizzazione delle azioni della forza nello spazio. IP Pavlov commenta questo principio come segue. Quando uno stimolo provoca eccitazione o inibizione delle cellule nella corteccia e nella sottocorteccia più vicina, le cellule eccitate e inibite situate nelle sue diverse parti formano una combinazione dinamica l'una con l'altra. Poiché il numero di stimoli e varianti della loro combinazione è incalcolabile, anche le combinazioni dinamiche di cellule eccitate e inibite non possono essere contate. Tali combinazioni possono diventare stabili ed esistere durante l'azione dello stimolo. Allo stesso tempo, possono essere preservate come "impronte della realtà" anche dopo la cessazione dell'influenza esterna. Ciò significa che la traccia delle influenze precedenti può influenzare la natura delle risposte future, che, quindi, dipenderanno non solo dallo stimolo immediato, ma anche dall'esperienza precedentemente acquisita.

IP Pavlov considerava la formazione e la conservazione di uno stereotipo dinamico come "un serio lavoro nervoso, diverso, a seconda della complessità dello stereotipo e dell'individualità dell'animale".

Nel laboratorio di I.P. Pavlov sono stati utilizzati vari schemi per lo sviluppo di stereotipi dinamici, alcuni dei quali erano relativamente semplici e consistevano, ad esempio, in due soli riflessi positivi. Altri erano combinazioni complesse di stimoli positivi, cioè eccitatori e inibitori. Il riarrangiamento degli stimoli attivi del complesso, il cambiamento del valore degli stimoli individuali da eccitatori a inibitori o viceversa hanno permesso di rivelare le caratteristiche individuali del comportamento degli animali. Nel processo di cambiamento dello stereotipo dinamico, tutti gli animali sono diventati ipereccitati, hanno smesso di rispondere agli stimoli condizionati precedenti, a volte hanno rifiutato il cibo e hanno resistito all'essere portati in laboratorio. I.P. Pavlov definì un tale stato per l'animale "doloroso" e lo spiegò come "lavoro nervoso intenso", che considerava non solo un'attività associativa, ma anche un'attività mentale (lavoro).

Domande per l'autocontrollo:

Definisci un riflesso.

Espandi le disposizioni principali del principio riflesso del sistema nervoso centrale.

Quali tipi di riflessi esistono?

Quali sono le caratteristiche specifiche dei riflessi incondizionati.

Aprire il meccanismo di formazione dei riflessi condizionati.

Classificazione dei riflessi condizionati.

Qual è il ruolo dei riflessi nella vita degli organismi viventi?

Cos'è un arco riflesso?

Qual è la struttura dell'arco riflesso?

Descrivi l'arco riflesso più semplice?

Aprire il meccanismo di funzionamento di un complesso arco riflesso.

Cos'è l'"afferentazione inversa"?

Qual è l'essenza e il significato dei meccanismi di feedback?

Espandere le fasi di formazione del riflesso condizionato classico.

Il meccanismo di inibizione dei riflessi condizionati.

Qual è la "legge del potere"?

Qual è il significato dell'inibizione del riflesso condizionato?

Cos'è uno stereotipo dinamico?

La risposta del corpo all'irritazione dell'ambiente esterno o interno, effettuata con la partecipazione del sistema nervoso centrale, è chiamata riflesso. Il percorso lungo il quale l'impulso nervoso passa dal recettore all'effettore (organo che agisce) è chiamato arco riflesso.

Nell'arco riflesso (Fig. 104) si distinguono cinque collegamenti: 1) recettore; 2) una fibra sensibile che conduce l'eccitazione ai centri; 3) il centro nervoso, dove l'eccitazione passa dalle cellule sensoriali a quelle motorie; 4) una fibra motoria che trasmette gli impulsi nervosi alla periferia; 5) organo ad azione - muscolo o ghiandola.

Riso. 104. Schema dell'arco riflesso. A - riflesso somatico; B - riflesso autonomo; 1 - recettore; 2 - neurone sensibile; 3 - sistema nervoso centrale; 4 - motoneurone; 5 - corpo che lavora - muscolo, ghiandola; 6 - neurone associativo (intercalare); 7 - nodo vegetativo (ganglio)

Qualsiasi irritazione: meccanica, luminosa, sonora, chimica, temperatura, percepita dal recettore, viene trasformata (convertita) o, come si dice ora, codificata, dal recettore in un impulso nervoso e in questa forma viene inviata al sistema nervoso centrale attraverso le fibre sensoriali. Qui queste informazioni vengono elaborate, selezionate e trasmesse alle cellule nervose motorie, che inviano impulsi nervosi agli organi di lavoro - muscoli, ghiandole e provocano l'uno o l'altro atto adattivo - movimento o secrezione.

Durante la risposta, i recettori dell'organo di lavoro vengono eccitati e gli impulsi vengono inviati da essi al sistema nervoso centrale: informazioni sul risultato ottenuto. Un organismo vivente, come ogni sistema di autoregolazione, funziona secondo il principio del feedback. Gli impulsi afferenti che effettuano il feedback rafforzano e perfezionano la reazione se non ha raggiunto l'obiettivo, oppure la fermano. Pertanto, il riflesso non viene eseguito da un arco riflesso, ma da un anello riflesso (P.K. Anokhin); il riflesso termina quando si raggiunge il risultato.

Il riflesso fornisce un equilibrio sottile, preciso e perfetto del corpo con ambiente, nonché il controllo e la regolazione delle funzioni all'interno dell'organismo. Questo è il suo significato biologico. Il riflesso è un'unità funzionale dell'attività nervosa.

Tutta l'attività nervosa è composta da riflessi di vari gradi di complessità, cioè riflessa, causata da una causa esterna, una spinta esterna. Il principio riflesso dell'attività nervosa fu scoperto dal grande filosofo, fisico e matematico francese René Descartes nel XVII secolo.

La teoria dei riflessi è stata sviluppata nelle opere fondamentali degli scienziati russi I. M. Sechenov e I. P. Pavlov. Nel 1863, nel libro "I riflessi del cervello", I. M. Sechenov suggerì che non solo il midollo spinale, come credeva Descartes, ma anche il cervello funziona secondo il principio di un riflesso: "... senza stimolazione sensoriale esterna, è impossibile anche per un attimo attività mentale la sua espressione è movimento muscolare.

IM Sechenov ha scritto: "... se tutti i recettori sono disattivati, una persona dovrebbe cadere in un sonno profondo e non svegliarsi mai". Questa posizione teorica ha trovato il suo fondamento nella pratica clinica. SP Botkin ha osservato un paziente in cui un occhio e un orecchio funzionavano da tutti i recettori del corpo. Non appena gli occhi del paziente furono chiusi e le sue orecchie tappate, si addormentò.

Negli esperimenti di V. S. Galkin, i cani in cui i recettori visivi, uditivi e olfattivi sono stati disattivati ​​contemporaneamente mediante un intervento chirurgico hanno dormito 20-23 ore al giorno. Si sono risvegliati solo sotto l'influenza dei bisogni interni o degli effetti energetici sui recettori della pelle. Di conseguenza, il sistema nervoso centrale lavora sul principio di un riflesso riflesso, sul principio di uno stimolo-risposta.

I. P. Pavlov scoprì i riflessi condizionati - un qualitativamente nuovo, forma superiore attività nervosa nel cervello. Ha creato la teoria dei riflessi nella sua forma moderna.

Per l'implementazione di qualsiasi riflesso, è necessaria l'integrità di tutti i collegamenti dell'arco riflesso. La violazione di almeno uno di essi porta alla scomparsa del riflesso. Se il piede della rana viene abbassato in una soluzione debole di acido solforico, si verificherà un riflesso difensivo: il piede si tirerà indietro. Tuttavia, se rimuovi la pelle e quindi rimuovi i recettori cutanei, allora acido solforico non avrà alcun effetto.

Lo stesso si può osservare con la distruzione di qualsiasi altro collegamento: il sistema nervoso centrale, le fibre nervose sensoriali o motorie. L'irritazione più forte non causerà una risposta, non ci sarà attività nervosa.

Questo è ampiamente utilizzato dai chirurghi, utilizzando durante l'operazione la novocaina per l'anestesia dei nervi periferici o un bloccante gangliare che interrompe la conduzione dell'eccitazione nelle sinapsi. Sostanze narcotiche di azione centrale disattivano la funzione dei neuroni del SNC.

Tempo riflesso. Il tempo trascorso dal momento in cui lo stimolo è stato applicato alla risposta ad esso è chiamato tempo di riflesso (periodo di latenza). Consiste nel tempo necessario per l'eccitazione dei recettori, la conduzione dell'eccitazione attraverso le fibre sensoriali, il sistema nervoso centrale, le fibre motorie e, infine, il periodo latente (latente) di eccitazione dell'organo di lavoro. La maggior parte del tempo viene dedicata alla conduzione dell'eccitazione attraverso i centri nervosi, il momento centrale del riflesso. Ciò è dovuto al fatto che nelle sinapsi del sistema nervoso centrale c'è un rallentamento nella conduzione dell'eccitazione, il cosiddetto ritardo sinaptico. Meno neuroni sono inclusi nell'arco riflesso, minore è il tempo di riflesso. Pertanto, i riflessi tendinei che si verificano quando il tendine è allungato, avendo un arco di due neuroni, sono i più veloci. Il loro tempo è di soli 19 - 23 ms, mentre il tempo del riflesso di ammiccamento che si verifica quando l'occhio è irritato è di 50 - 200 ms. Il più grande è il tempo dei riflessi vegetativi.

Il tempo del riflesso dipende dalla forza della stimolazione e dall'eccitabilità del sistema nervoso centrale. Con forte irritazione, è più breve; con una diminuzione dell'eccitabilità causata, ad esempio, dalla fatica, il tempo del riflesso aumenta; con un aumento dell'eccitabilità, diminuisce in modo significativo.

Il campo ricettivo del riflesso. Ogni riflesso può essere evocato solo da uno specifico campo ricettivo. La regione anatomica, alla cui stimolazione viene evocato questo riflesso, è chiamata campo ricettivo del riflesso. Ad esempio, il riflesso di suzione si verifica quando le labbra del bambino sono irritate, il riflesso di costrizione della pupilla - quando la retina è illuminata, il riflesso del ginocchio (estensione della parte inferiore della gamba) - con un leggero colpo al tendine sotto la rotula (Fig. 105 ).

Riso. 105. Tecnica di riproduzione dei riflessi propriocettivi e schema dell'arco riflesso del ginocchio jerk

Centro nervoso. Ogni riflesso ha una propria localizzazione nel sistema nervoso centrale, cioè quella parte di esso necessaria per la sua attuazione. Ad esempio, il centro della minzione si trova nel midollo spinale sacrale, il centro del riflesso istintivo si trova nella zona lombare, il centro della dilatazione della pupilla si trova nel segmento toracico superiore del midollo spinale. Quando l'area corrispondente viene distrutta, il riflesso è assente. Tuttavia, si è scoperto che per la regolazione del riflesso, la sua precisione, il centro primario o principale non è sufficiente, ma è necessaria anche la partecipazione delle parti superiori del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia cerebrale.

Solo con l'integrità del sistema nervoso centrale viene preservata la perfezione dell'attività nervosa. Il centro nervoso è un insieme di cellule nervose situate in varie parti del sistema nervoso centrale, necessarie per l'attuazione del riflesso e sufficienti per la sua regolazione. Quindi, se la corteccia cerebrale viene rimossa da un animale, la respirazione viene preservata, poiché il centro respiratorio primario si trova nel midollo allungato. Tuttavia, durante il lavoro non ci sarà una corrispondenza esatta tra la ventilazione dei polmoni e il fabbisogno di ossigeno del corpo, poiché per la regolazione fine dell'attività del centro respiratorio è necessario non solo il tronco cerebrale, ma anche la corteccia cerebrale.

Classificazione dei riflessi. Ci sono i seguenti tipi di riflessi.

1. Per significato biologico, i riflessi sono suddivisi in cibo, difensivo, indicativo (familiarizzazione con mutevoli condizioni ambientali), sessuale (procreazione).

2. In base al tipo di recettori da cui derivano, i riflessi sono suddivisi in esterocettivi, derivanti da recettori che percepiscono irritazioni dall'ambiente esterno: luce, suono, gusto, tattile, ecc .; interocettivo, derivante dai recettori degli organi interni: meccano-, termo-, osmo- e chemocettori di vasi e organi interni e propriocettivi - da recettori situati in muscoli, tendini, legamenti.

3. A seconda dell'organo di lavoro coinvolto nella risposta, i riflessi sono divisi in motori, secretori, vascolari.

4. In base alla posizione del centro nervoso principale necessario per l'attuazione del riflesso, sono divisi in spinali, ad esempio minzione, defecazione; bulbare (midollo allungato): tosse, starnuti, vomito; mesencefalico (mesencefalo): raddrizzare il corpo, camminare; diencefalico (mesencefalo) - termoregolatore; riflessi corticali condizionati.

5. A seconda della durata, si distinguono i riflessi di fase e tonici. I riflessi tonici sono lunghi e durano per ore, come il riflesso in piedi. Qualsiasi animale può stare in piedi per ore a causa della contrazione muscolare prolungata. Tutti i riflessi posturali sono tonici. Fissano una certa posizione del corpo e sullo sfondo si svolgono altri brevi riflessi fasici, fornendo tutti i tipi di lavoro, sport e altri movimenti.

6. Per complessità, i riflessi possono essere suddivisi in semplici e complessi. Dilatazione della pupilla in risposta all'oscuramento dell'occhio, estensione della gamba in risposta a un leggero colpo al tendine: questi sono semplici riflessi. Esempi di riflessi complessi sono la regolazione del sistema cardiovascolare, il processo di digestione. In questi casi, la fine di un riflesso funge da irritante per l'emergere di un altro. Esistono i cosiddetti riflessi a catena, il cui corso può essere tracciato in modo molto dimostrativo sull'esempio del processo di digestione. La spinta arbitraria di un pezzo di cibo sul retro della faringe provoca irritazione dei suoi recettori - si verifica un riflesso di deglutizione. Il cibo entra nell'esofago e lo fa contrarre, spingendo il bolo alimentare verso l'ingresso dello stomaco. L'irritazione della parte inferiore dell'esofago porta all'apertura dello sfintere cardinale dello stomaco e all'ingresso di cibo nello stomaco, e quest'ultimo provoca la separazione del succo gastrico, ecc. L'intero processo di digestione è una complessa catena di riflessi.

7. Secondo il principio dell'innervazione effettrice, i riflessi possono essere suddivisi in scheletrici-motori o somatici (che forniscono atti motori dei muscoli scheletrici) e vegetativi (funzioni degli organi interni).

8. A seconda che i riflessi siano innati o acquisiti nel processo della vita individuale, IP Pavlov li ha suddivisi in incondizionati (innati) e condizionali (acquisiti).

Il meccanismo di trasmissione dell'eccitazione nelle sinapsi. Le cellule nervose che formano archi riflessi sono interconnesse attraverso contatti - sinapsi, in cui l'eccitazione viene trasferita da un neurone all'altro. Le sinapsi si trovano sul corpo della cellula nervosa, sui dendriti, alle estremità periferiche dell'assone. Ci sono migliaia di sinapsi su ciascun neurone, la maggior parte su dendriti (Fig. 106).

Riso. 106. Le placche sinaptiche (1) delle terminazioni degli assoni presinaptici formano connessioni sui dendriti (2) e sul corpo (3) del neurone [Sterki P., 1984]

Le sinapsi sono suddivise in sinapsi chimiche ed elettriche in base al meccanismo di trasmissione dell'eccitazione. Questi ultimi si trovano nel muscolo cardiaco, nella muscolatura liscia e nel tessuto ghiandolare; nel SNC la loro presenza è solo presunta.

La sinapsi, con trasmissione chimica, è costituita da una placca sinaptica, una membrana presinaptica, una fessura sinaptica larga 30 nm e una membrana postsinaptica (Fig. 107).

Riso. 107. Sinapsi interneuronali [Sterki P., 1984]. 1 - vescicole sinaptiche; 2 - bersaglio sinaptico; 3 - recettori postsinaptici; 4 - membrana postsinaptica; 5 - placca sinaptica; 6 - mitocondrio

Nella placca sinaptica, il neurotrasmettitore è immagazzinato in piccole vescicole, di cui ce ne sono circa 3 milioni Sotto l'influenza di un impulso nervoso, si verifica la depolarizzazione delle terminazioni dell'assone, che provoca un aumento della concentrazione di Ca 2+ in essa e il contenuto delle vescicole sinaptiche viene espulso nella fessura sinaptica. Il ruolo del meccanismo di innesco nel rilascio del mediatore è svolto da un aumento della concentrazione di Ca 2+. Il mediatore si diffonde attraverso la fessura sinaptica e si lega alle proteine ​​​​recettrici della membrana postsinaptica, causando un potenziale postsinaptico eccitatorio (EPSP) o un potenziale postsinaptico inibitorio (IPSP).

I mediatori che causano l'eccitazione nei neuroni sono acetilcolina, noradrenalina, serotonina, dopamina. L'inibizione in un neurone è causata da un mediatore inibitorio: l'acido gamma-aminobutirrico.

Nelle sinapsi elettriche, la fessura sinaptica è molto stretta (1 - 2 nm), è attraversata da canali attraverso i quali gli ioni vengono facilmente trasmessi alla membrana postsinaptica. Il potenziale d'azione è liberamente, senza indugio, trasportato da una cellula all'altra. Non c'è nessun mediatore chimico qui; la conduzione dell'eccitazione secondo il meccanismo è simile alla conduzione lungo una fibra nervosa.

Caratteristiche dei centri nervosi. Le caratteristiche dei centri nervosi che li distinguono dalle fibre nervose sono l'affaticamento, un metabolismo molto elevato, cioè un elevato fabbisogno di ossigeno e sostanze nutritive e la sensibilità selettiva a determinati veleni. A causa di queste caratteristiche, i disturbi circolatori e gli sbalzi della temperatura corporea influiscono principalmente sulla funzione del sistema nervoso centrale: l'interruzione dell'afflusso di sangue al cervello per 20 secondi provoca svenimento - perdita di coscienza; un aumento della temperatura corporea a 40 - 42 ° C - delirio, alterazione della coscienza. La rianimazione è possibile se morte clinica(arresto cardiaco e respiratorio) è durato non più di 5-6 minuti. Dopo un periodo più lungo, è possibile ripristinare l'attività del cuore e persino la respirazione, ma l'organo della coscienza - la corteccia cerebrale, che è più sensibile ai cambiamenti nell'ambiente interno del corpo, non funzionerà.