Le alghe blu-verdi appartengono al regno vegetale. Lavoro indipendente. Tipi di strutture specializzate

Tra gli organismi che esistono ora, ci sono quelli sulla cui appartenenza a qualcuno ci sono continue controversie. Così è con le creature chiamate cianobatteri. Anche se non hanno nemmeno un nome proprio. Troppi sinonimi

• alghe blu verdi;
• cianobionti;
• pellet di ficocromo;
• cianuro;
• alghe melmose e altri.

Quindi si scopre che i cianobatteri sono un organismo completamente piccolo, ma allo stesso tempo così complesso e controverso che richiede un attento studio e considerazione della sua struttura per determinare l'esatta affiliazione tassonomica.

Storia dell'esistenza e della scoperta

A giudicare dai resti fossili, la storia dell'esistenza delle alghe blu-verdi risale a molto tempo fa, diversi (3,5) miliardi di anni fa. Tali conclusioni hanno permesso di effettuare studi da parte dei paleontologi che hanno analizzato rocce(le loro sezioni) di quei tempi lontani.

Sulla superficie dei campioni sono stati trovati cianobatteri, la cui struttura non era diversa da quella di forme moderne. Ciò indica un alto grado di adattabilità di queste creature alle varie condizioni dell'habitat, alla loro estrema resistenza e sopravvivenza. È ovvio che nel corso di milioni di anni ci sono stati molti cambiamenti nella temperatura e nella composizione del gas del pianeta. Tuttavia, nulla ha influito sulla fattibilità del ciano.

Nei tempi moderni, i cianobatteri sono un organismo unicellulare che è stato scoperto contemporaneamente ad altre forme di cellule batteriche. Cioè, Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur e altri ricercatori nei secoli XVIII-XIX.

Successivamente sono stati oggetto di uno studio più approfondito, con lo sviluppo della microscopia elettronica e metodi e metodi di ricerca modernizzati. Sono state identificate le caratteristiche che possiedono i cianobatteri. La struttura della cellula include una serie di nuove strutture che non si trovano in altre creature.

Classificazione

Resta aperta la questione della determinazione della loro affiliazione tassonomica. Finora si sa solo una cosa: i cianobatteri sono procarioti. Ciò è confermato da caratteristiche come:

• assenza di un nucleo, mitocondri, cloroplasti;
• la presenza di murina nella parete cellulare;
• Molecole del ribosoma S nella cellula.

Tuttavia, i cianobatteri sono procarioti, contando circa 1500 mila varietà. Tutti sono stati classificati e combinati in 5 grandi gruppi morfologici.

1. Croococco. Un gruppo piuttosto numeroso, che unisce forme singole o coloniali. Alte concentrazioni di organismi sono tenute insieme dal muco comune secreto dalla parete cellulare di ciascun individuo. Nella forma, questo gruppo comprende strutture a forma di bastoncello e sferiche.
2. Pleurocapsale. Molto simile alle forme precedenti, tuttavia, appare una caratteristica sotto forma di formazione di beociti (più avanti su questo fenomeno). I cianobatteri qui inclusi appartengono a tre classi principali: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcins.
3. Ossillatori. La caratteristica principale di questo gruppo è che tutte le cellule sono combinate in una struttura di muco comune chiamata tricomi. La divisione avviene senza andare oltre questo filo, dentro. Gli oscillatori comprendono esclusivamente cellule vegetative che si dividono asessualmente a metà.
4. Nostoc. Interessanti per la loro criofilia. Capace di vivere in aperti deserti ghiacciati, formando su di essi incursioni colorate. Il cosiddetto fenomeno dei "deserti di ghiaccio in fiore". Le forme di questi organismi sono anche filamentose sotto forma di tricomi, tuttavia, la riproduzione sessuale, con l'aiuto di cellule specializzate - eterocisti. Qui possono essere attribuiti i seguenti rappresentanti: Anabens, Nostocs, Calotrixes.
5. Stigonemico. Molto simile al gruppo precedente. La principale differenza nel metodo di riproduzione è che sono in grado di dividersi più volte all'interno della stessa cellula. Il rappresentante più popolare di questa associazione è il Fisherells.

Pertanto, il cianuro è classificato secondo il criterio morfologico, poiché per il resto sorgono molte domande e ne deriva confusione. Botanici e microbiologi non possono ancora arrivare a un denominatore comune nella sistematica dei cianobatteri.

habitat

A causa della presenza di adattamenti speciali (eterocisti, beociti, tilacoidi insoliti, vacuoli gassosi, capacità di fissare l'azoto molecolare e altri), questi organismi si stabilirono ovunque. Sono in grado di sopravvivere anche nella maggior parte dei casi condizioni estreme in cui nessun organismo vivente può esistere affatto. Ad esempio, sorgenti termofile calde, condizioni anaerobiche con atmosfera di acido solfidrico, con pH inferiore a 4.

I cianobatteri sono un organismo che sopravvive tranquillamente sulla sabbia del mare e sulle sporgenze rocciose, sui blocchi di ghiaccio e sui deserti caldi. È possibile riconoscere e determinare la presenza di cianuri dalla caratteristica placca colorata che formano le loro colonie. Il colore può variare dal blu-nero al rosa e al viola.

Sono chiamati blu-verdi perché spesso formano una pellicola viscida blu-verde sulla superficie della normale acqua dolce o salata. Questo fenomeno è chiamato "fioritura dell'acqua". Può essere visto su quasi tutti i laghi che iniziano a crescere troppo e a diventare paludosi.

Caratteristiche della struttura della cellula

I cianobatteri hanno una struttura comune agli organismi procarioti, ma ci sono anche alcune caratteristiche.

Lo schema generale della struttura cellulare è il seguente:

• parete cellulare di polisaccaridi e mureina;
• struttura bilipidica;
• citoplasma con materiale genetico liberamente distribuito sotto forma di una molecola di DNA;
• tilacoidi che svolgono la funzione di fotosintesi e contengono pigmenti (clorofille, xantofille, carotenoidi).

Tipi di strutture specializzate

Prima di tutto, queste sono eterocisti. Queste strutture non sono parti, ma le cellule stesse come parte di un tricoma (un filo coloniale comune unito dal muco). Differiscono se osservati al microscopio nella loro composizione, poiché la loro funzione principale è la produzione di un enzima che consente loro di fissare l'azoto molecolare dall'aria. Pertanto, non ci sono praticamente pigmenti nelle eterocisti, ma c'è molto azoto.

In secondo luogo, queste sono ormogonie - aree strappate dai tricomi. Servono da terreno fertile.

I beociti sono una specie di cellule figlie, in massa dotate di una materna. A volte il loro numero raggiunge il migliaio in un periodo di divisione. Dermocaps e altre Pleurocapsodiaceae sono capaci di tale caratteristica.

Gli acineti sono cellule speciali che sono a riposo e sono incluse nei tricomi. Differiscono in una parete cellulare più massiccia e ricca di polisaccaridi. Il loro ruolo è simile alle eterocisti.

Vacuoli gassosi - tutti i cianobatteri li hanno. La struttura della cellula implica inizialmente la loro presenza. Il loro ruolo è quello di prendere parte ai processi di fioritura dell'acqua. Un altro nome per tali strutture sono i carbossisomi.

Esistono certamente nelle cellule vegetali, animali e batteriche. Tuttavia, nelle alghe blu-verdi, queste inclusioni sono alquanto diverse. Questi includono:

• glicogeno;
• granuli di polifosfato;
• la cianoficina è una sostanza speciale costituita da aspartato, arginina. Serve per l'accumulo di azoto, poiché queste inclusioni si trovano nelle eterocisti.

Questo è ciò che hanno i cianobatteri. Le parti principali e le cellule e gli organelli specializzati sono ciò che consente ai cianuri di svolgere la fotosintesi, ma allo stesso tempo cura i batteri.

riproduzione

Questo processo non è particolarmente difficile, poiché è lo stesso di quello dei batteri ordinari. I cianobatteri possono dividersi vegetativamente, in parti di tricomi, una cellula normale in due, oppure per svolgere un processo sessuale.

Le cellule spesso specializzate di eterocisti, akinete, beociti partecipano a questi processi.

Modi di trasporto

La cellula dei cianobatteri è ricoperta esternamente e talvolta anche da uno strato di uno speciale polisaccaride che può formare una capsula di muco attorno ad essa. È grazie a questa caratteristica che viene eseguito il movimento del ciano.

Non ci sono flagelli o escrescenze speciali. Il movimento può essere effettuato solo su una superficie dura con l'aiuto del muco, in brevi contrazioni. Alcuni oscillatori sono molto modo inusuale movimenti: ruotano attorno al loro asse e allo stesso tempo provocano la rotazione dell'intero tricoma. Ecco come si muove la superficie.

Capacità di fissare l'azoto

Quasi tutti i cianobatteri hanno questa caratteristica. Ciò è possibile grazie alla presenza dell'enzima nitrogenasi, che è in grado di fissare l'azoto molecolare e convertirlo in una forma digeribile di composti. Questo accade nelle strutture delle eterocisti. Pertanto, quelle specie che non li hanno non sono capaci dall'aria.

In generale, questo processo rende i cianobatteri creature molto importanti per la vita vegetale. Stabilindosi nel terreno, il cianuro aiuta i rappresentanti della flora ad assimilare l'azoto legato e condurre una vita normale.

specie anaerobiche

Alcune forme di alghe blu-verdi (ad esempio Oscillatoria) sono in grado di vivere in condizioni completamente anaerobiche e in un'atmosfera di idrogeno solforato. In questo caso, il composto viene elaborato all'interno del corpo e, di conseguenza, si forma zolfo molecolare, che viene rilasciato nell'ambiente.

Il rapporto tra fasi diploidi e aploidi nel ciclo di vita delle alghe è diverso. La divisione di riduzione può verificarsi immediatamente dopo la fusione dei gameti ( riduzione zigotica), per cui tutte le cellule della pianta in via di sviluppo sono aploidi. Ad esempio, in molte alghe verdi, lo zigote è l'unico stadio diploide nel ciclo di sviluppo e l'intera fase vegetativa passa nello stato aploide. .

In altre alghe, invece, la fase vegetativa che si sviluppa dallo zigote è diploide, e la divisione di riduzione avviene solo immediatamente prima della formazione dei gameti ( riduzione gametica). Tali, ad esempio, sono tutte diatomee e alcune marroni (rappresentanti dell'ordine Fucus).

Infine, in alcune alghe, la divisione riduttiva del nucleo, che avviene dopo un certo tempo di esistenza del tallo diploide, porta alla formazione non di gameti, ma di spore ( riduzione delle spore). La differenza è che le spore non si fondono in coppia: ognuna di esse dà origine a una nuova pianta, le cui cellule risultano essere aploidi. Successivamente, su tale pianta - già senza divisione di riduzione - si formano i gameti, la cui fusione porta nuovamente alla formazione di un organismo diploide. In questo caso, parlano dell'alternanza di generazioni: diploide - che forma spore – sporofito e aploide - gametofito. Sporofito e gametofito possono essere quasi identici in aspetto esteriore (cambio isomorfo di generazioni, caratteristico di un certo numero di specie verdi - Ulva, Cladophora, alcuni ordini di alghe brune e la maggior parte delle alghe rosse) o differiscono nettamente ( cambio generazionale eteromorfo, diffuso tra le alghe brune, ma presente anche nelle alghe verdi e rosse).

Sistematica delle alghe

In senso sistematico, le alghe sono un insieme di diversi gruppi isolati di piante, probabilmente indipendenti nella loro origine ed evoluzione. La divisione delle alghe in gruppi coincide sostanzialmente con la natura del loro colore, che, a sua volta, è associato a un insieme di pigmenti e si basa anche su caratteristiche comuni edifici. Con questo approccio si distinguono 10 gruppi di alghe: blu-verdi ( Cianofita), pirofita ( Pirrofita), d'oro ( Crisofita), diatomee ( Bacillariofita), giallo verde ( Xantofita), Marrone ( Feofita), rosso ( Rodofita), euglénoe ( Euglenofita), verde ( Clorofita) e char ( Carofita).

Nel nostro paese, la maggior parte dei tassonomi aderisce al punto di vista di dividere tutti gli organismi in quattro regni: batteri, funghi, piante e animali. In questo caso, le alghe vere e proprie comprendono tutti i gruppi di cui sopra (dipartimenti nel regno vegetale), ad eccezione di quelli blu-verdi. Questi ultimi, essendo organismi procarioti, cadono nel regno dei batteri.

Ci sono anche altre classificazioni. Ad esempio, alcuni tassonomi stranieri dividono tutti gli organismi viventi in cinque regni: Monera(prenucleare), Protista(eucariote unicellulari o costituite da molte cellule non differenziate in tessuti), Animalia(animali), Fungo(funghi), plantae(impianti). In questo caso appartengono al regno anche le alghe azzurre monera, mentre il resto delle divisioni delle alghe cade nel regno Protista, poiché, senza avere tessuti e organi differenziati, non possono essere considerati piante. Esiste anche un tale punto di vista, secondo il quale diversi gruppi di alghe ricevono il rango di regni separati.

Alghe verdi azzurre (cianobatteri)

Come già accennato, le alghe blu-verdi sono organismi procarioti, cioè non hanno membrane tipiche e limitate nuclei cellulari, cromatofori, mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico e vacuoli con linfa cellulare. Pertanto, di solito si riferiscono non alle piante, ma al regno dei batteri. La loro somiglianza con le alghe eucariotiche è espressa nelle caratteristiche della biochimica dei pigmenti e della fotosintesi. Allo stesso tempo, le alghe rosse hanno l'insieme di pigmenti più simili e riservano sostanze nutritive a quelle blu-verdi. Entrambi questi gruppi sono caratterizzati anche dall'assenza di stadi flagellari mobili.

perforazione ( 1 , 2 ) e tufacei ( 3 , 4 ) alghe blu verdi

Le alghe blu-verdi possono essere unicellulari e coloniali o formare corpi filamentosi. Le cellule di questi organismi possono essere colorate in modo diverso a seconda del rapporto dei pigmenti: clorofilla un(verde), carotenoidi (giallo, arancione), ficocianina (blu), ficoeritrina (rosso). Nel loro citoplasma ci sono inclusioni di nutrienti di riserva (glicogeno, volutina, granuli di cianoficina), nonché vacuoli gassosi o pseudovacuoli - cavità piene di gas. I tilacoidi si trovano nel citoplasma periferico, nelle membrane di cui sono "incorporate" molecole di clorofilla e carotenoidi. Al di fuori della membrana citoplasmatica si trova la parete cellulare, che comprende la mureina (un polimero costituito da aminozuccheri e aminoacidi), una sostanza che è il componente principale della parete cellulare batterica e non si trova nelle alghe e nei funghi eucariotici. Molte alghe blu-verdi hanno anche strati mucosi sopra le pareti cellulari e una singola membrana mucosa spesso copre diverse cellule.

Le alghe blu-verdi sono i primi organismi fotosintetici autotrofi apparsi sulla Terra. Nella loro struttura, gli organismi viventi più antichi conosciuti finora sono molto simili a loro: corpi microscopici sferici con un diametro da 5 a 30 micron, scoperti in Sud Africa e con un'età di oltre 3 miliardi di anni.

Varie strutture di alghe blu-verdi

I cianobatteri che si sono sviluppati in gran numero nei mari del Precambriano hanno cambiato l'atmosfera terra antica, arricchendolo di ossigeno libero, e furono anche i primi creatori di materia organica, che divenne alimento per batteri e animali eterotrofi.

alghe rosse

Dipartimento di alghe rosse, o viola, ( Rodofita) comprende più di 600 generi e circa 4000 specie. Le più antiche alghe rosse trovate nei depositi del Cambriano hanno circa 550 milioni di anni.

Alcuni tassonomi individuano questo gruppo come un sottoregno separato nel regno vegetale, poiché lo scarlatto ha una serie di caratteristiche che lo distinguono in modo significativo dalle altre alghe eucariotiche. Nei loro cromatofori, oltre alle clorofille un e d e i carotenoidi contengono una serie di pigmenti idrosolubili - ficobiline: ficoeritrine (rosse), ficocianine e alloficocianina (blu). Di conseguenza, il colore del tallo varia dal rosso cremisi (se predomina la ficoeritrina) all'acciaio bluastro (con un eccesso di ficocianina). Il polisaccaride di riserva delle alghe rosse è "l'amido cremisi", i cui grani si depositano nel citoplasma al di fuori dei cloroplasti. Nella sua struttura, questo polisaccaride è più vicino all'amilopectina e al glicogeno che all'amido.

Bagryanki: 1 - callitamnio; 2 – dellasserie

Le spore e i gameti delle alghe viola sono privi di flagelli e il loro ciclo di sviluppo non comprende due, come in altre alghe, ma tre stadi. Dopo la fusione dei gameti, un organismo diploide si sviluppa dallo zigote (in una forma o nell'altra, a volte ridotta) - uno sporofito che produce spore diploidi. Da queste spore si sviluppa la seconda generazione diploide: lo sporofito, nelle cui cellule si verifica la meiosi in un determinato momento e si formano le spore aploidi. Da tale spora si sviluppa la terza generazione: un gametofito aploide che produce gameti.

La composizione della parete cellulare del cremisi comprende pectine ed emicellulose, che possono gonfiarsi fortemente e fondersi in una massa mucosa comune contenente protoplasti. Spesso le sostanze mucose aderiscono ai fili del tallo, il che li rende scivolosi al tatto. Le pareti cellulari e gli spazi intercellulari di molte piante viola contengono ficocolloidi - polisaccaridi contenenti zolfo, ampiamente utilizzati dall'uomo nelle attività economiche. I più famosi sono agar, carragenina, agaroidi. Molte piante viola depositano carbonato di calcio nelle pareti cellulari, il che le rende rigide.

Nella maggior parte delle alghe rosse, i talli sono formati intrecciando filamenti multicellulari attaccati al substrato con l'aiuto di rizoidi; meno comunemente, in questo gruppo si possono trovare forme unicellulari (porfiridio) e lamellari (porfira). La dimensione del tallo cremisi - da pochi centimetri a un metro.

Per la maggior parte, le alghe rosse sono abitanti dei mari, dove sono sempre attaccate a pietre, conchiglie e altri oggetti sul fondo. A volte il cremisi penetra a profondità molto grandi. Una delle specie di queste alghe è stata trovata al largo delle Bahamas a una profondità di 260 m (l'illuminazione a tale profondità è diverse migliaia di volte inferiore rispetto alla superficie del mare). Allo stesso tempo, le alghe della stessa specie, che crescono più in profondità, di solito hanno un colore più brillante, ad esempio cremisi brillante in profondità e giallastre in acque poco profonde.

Uno dei tipici rappresentanti del cremisi - callitamnio cormbosio (Callithamnio corimboso) - forma graziosi cespugli di colore rosa brillante alti fino a 10 cm, costituiti da fili molto ramificati. Nei mari sulle rocce cresce nemalione (Nemalione), i cui cordoni viscidi rosa pallido raggiungono i 25 cm di lunghezza e 5 mm di spessore. Nelle specie del genere delasseria (Delesseria) i talli sono simili alle foglie rosso vivo: erano formati dalla fusione dei rami laterali dell'asse principale. In specie del genere comuni nei mari caldi corallina (Corallina) talli sono costituiti da segmenti fortemente saturi di calce, collegati tra loro da articolazioni con una piccola quantità di calce, che conferisce all'intera pianta flessibilità per resistere all'azione delle onde e crescere in luoghi di forte spuma.

Le alghe rosse sono ampiamente utilizzate attività economica persona. È noto che sono un prezioso prodotto alimentare contenente molte proteine, vitamine e oligoelementi. Nei paesi Asia orientale, nelle Hawaii e in altre isole, viene preparata una varietà di piatti, spesso consumati essiccati o canditi. Il più famoso cremisi commestibile, come rodimenia (Rodimenia) e viola (Porfira), comune in molti mari. Il tallo viola a forma di foglia delle specie di porfido è attaccato con la sua base al substrato e raggiunge una lunghezza di circa 50 cm In Giappone si è persino sviluppata la coltivazione industriale di queste alghe. Per fare questo, pietre, mazzi di rami vengono posati nella fascia costiera in acque poco profonde o vengono tese speciali reti di corde spesse, fissandole su pali di bambù in modo che rimangano vicino alla superficie dell'acqua. Dopo qualche tempo, questi oggetti sono completamente ricoperti di porfido.

L'agar-agar, le cui proprietà e applicazioni sono state descritte all'inizio dell'articolo, è noto in Giappone dal 1760. Quasi fino alla metà del XX secolo. era ottenuto esclusivamente da alghe rosse elidio, ma attualmente vengono utilizzati circa 30 tipi di cremisi per questo scopo. In Russia, la materia prima per l'agar è anfeltia, comune nelle parti settentrionali degli oceani Atlantico e Pacifico. Viene estratto nel Mar Bianco e al largo della costa di Sakhalin. Gli agaroidi sono ottenuti dalle alghe del Mar Nero filofori.

Continua

alghe blu verdi(Cyanophyta), fucili, più precisamente, pellet di ficocromo(Schizophyceae), alghe melmose (Myxophyceae) - quanti nomi diversi ha ricevuto questo gruppo di antiche piante autotrofe dai ricercatori! Le passioni non si sono placate fino ad oggi. Ci sono molti di questi scienziati che sono pronti a escludere i verdi-azzurri dalle alghe e alcuni dal regno vegetale del tutto. E non così, mano leggera”, ma con piena fiducia che lo facciano su basi scientifiche serie. Le stesse alghe blu-verdi sono "colpevoli" di un tale destino. La struttura estremamente peculiare di cellule, colonie e filamenti, biologia interessante, grande età filogenetica: tutte queste caratteristiche separatamente e nel loro insieme forniscono la base per molte interpretazioni della tassonomia di questo gruppo di organismi.

Non c'è dubbio che le alghe blu-verdi siano il gruppo più antico tra gli organismi autotrofi e tra gli organismi in generale. I resti di organismi a loro simili si trovano tra le stromatoliti (formazioni calcaree con superficie tubercolare e struttura interna a strati concentrici provenienti da depositi precambriani), che avevano circa tre miliardi di anni. L'analisi chimica trova in questi residui prodotti di decomposizione della clorofilla. La seconda seria prova dell'antichità delle alghe blu-verdi è la struttura delle loro cellule. Insieme ai batteri, sono uniti in un gruppo chiamato organismi prenucleari(Procariota). Tassonomi diversi stimano il rango di questo gruppo in modo diverso, da una classe a un regno indipendente di organismi, a seconda dell'importanza che attribuiscono ai singoli caratteri o al livello della struttura cellulare. C'è ancora molto poco chiaro nella tassonomia delle alghe blu-verdi, grandi disaccordi sorgono ad ogni livello del loro studio.

Le alghe blu-verdi si trovano in tutti i tipi di habitat quasi impossibili, in tutti i continenti e nei corpi idrici della Terra.

Struttura cellulare. In base alla forma delle cellule vegetative, le alghe blu-verdi possono essere suddivise in due gruppi principali:

1) specie con cellule più o meno sferiche (sferiche, largamente ellissoidali, a pera e ovoidali);

2) specie con cellule fortemente allungate (o compresse) in una direzione (allungate-ellissoidali, fusiformi, cilindriche - da corte-cilindriche ea forma di botte a allungate-cilindriche). Le cellule vivono separatamente e talvolta si uniscono in colonie o formano fili (questi ultimi possono anche vivere separatamente o formare cespi o colonie gelatinose).

Le cellule hanno pareti abbastanza spesse. In sostanza, il protoplasto è circondato qui da quattro strati di guscio: una membrana cellulare a due strati è ricoperta in cima da una membrana ondulata esterna e tra il protoplasto e il guscio c'è anche una membrana cellulare interna. Nella formazione di una partizione trasversale tra le cellule nei fili, sono coinvolti solo lo strato interno della membrana e la membrana interna; la membrana esterna e lo strato esterno del guscio non vanno lì.

La struttura della parete cellulare e altre microstrutture di cellule di alghe blu-verdi sono state studiate utilizzando un microscopio elettronico (Fig. 49).

Sebbene la membrana cellulare contenga cellulosa, il ruolo principale è svolto dalle sostanze pectine e dai polisaccaridi del muco. In alcune specie le membrane cellulari sono ben mucillaginose e contengono anche pigmenti; in altri, attorno alle cellule si forma una speciale guaina mucosa, a volte indipendente attorno a ciascuna cellula, ma più spesso fusa in una guaina comune che circonda un gruppo o l'intera serie di cellule, chiamata in forme filamentose con un termine speciale - tricomi. In molte alghe blu-verdi, i tricomi sono circondati da vere guaine: guaine. Sia le guaine cellulari che quelle vere sono composte da fibre sottili e intrecciate. Possono essere omogenei o stratificati: la stratificazione dei fili con basi e apice separati è parallela o obliqua, talvolta anche imbutiforme. Le vere guaine crescono impilando nuovi strati di muco uno sopra l'altro o inserendo nuovi strati tra quelli vecchi. Alcuni nostalgico(Nostoc, Anabaena) le guaine cellulari sono formate dalla secrezione di muco attraverso i pori delle membrane.

Il protoplasto delle alghe blu-verdi è privo di un nucleo formato ed era precedentemente considerato diffuso, diviso solo in una parte periferica colorata - cromatoplasma - e una parte centrale incolore - ceptroplasma. Tuttavia, vari metodi di microscopia e citochimica, così come l'ultracentrifugazione, hanno dimostrato che tale separazione può essere solo condizionata. Le cellule delle alghe blu-verdi contengono ben definite elementi strutturali, e la loro diversa disposizione provoca differenze tra il centro e il cromatoplasma. Alcuni autori ora distinguono tre componenti nel protoplasto delle alghe blu-verdi:

1) nucleoplasma;

2) lastre fotosintetiche (lamelle);

3) ribosomi e altri granuli citoplasmatici.

Ma poiché il nucleoplasma occupa la regione del centroplasma e le lamelle e altri costituenti si trovano nella regione del cromatoplasma contenente pigmenti, nemmeno la vecchia distinzione classica (i ribosomi si trovano in entrambe le parti del protoplasto) non può essere considerata un errore .

I pigmenti concentrati nella parte periferica del protoplasto sono localizzati in formazioni lamellari - lamelle, che si trovano nel cromatoplasma in modi diversi: casualmente, sono confezionate in granuli o orientate radialmente. Tali sistemi di lamelle sono ora spesso indicati come paracromatofori.

Nel cromatoplasma, oltre a lamelle e ribosomi, sono presenti anche ectoplasti (granuli di cianoficina costituiti da lipoproteine) e vari tipi di cristalli. A seconda dello stato fisiologico e dell'età delle cellule, tutti questi elementi strutturali possono cambiare notevolmente fino alla completa scomparsa.

Il centroplasma delle cellule delle alghe blu-verdi è costituito da ialoplasma e vari bastoncelli, fibrille e granuli. Questi ultimi sono elementi della cromatina colorati con coloranti nucleari. Gli elementi dell'ialoplasma e della cromatina in generale possono essere considerati un analogo del nucleo, poiché questi elementi contengono DNA; durante la divisione cellulare, si dividono longitudinalmente e le metà sono equamente distribuite tra le cellule figlie. Ma, a differenza di un tipico nucleo, nelle cellule delle alghe blu-verdi attorno agli elementi della cromatina non è mai possibile rilevare l'involucro nucleare ei nucleoli. È una formazione simile a un nucleo nella cellula ed è chiamato nucleoide. Contiene anche ribosomi contenenti RNA, vacuoli e granuli di polifosfato.

È stato stabilito che le forme filamentose hanno plasmodesmi tra le cellule. A volte sono interconnessi anche i sistemi di lamelle delle cellule vicine. Le partizioni trasversali nel tricoma non dovrebbero in alcun modo essere considerate pezzi di materia morta. Questo è un componente vivente della cellula, che è costantemente coinvolto nei suoi processi vitali, come il periplasto degli organismi flagellati.

Il protoplasma delle alghe blu-verdi è più denso di quello di altri gruppi di piante; è immobile e molto raramente contiene vacuoli pieni di linfa cellulare. I vacuoli compaiono solo nelle cellule vecchie e la loro presenza porta sempre alla morte cellulare. Ma nelle cellule delle alghe blu-verdi si trovano spesso vacuoli gassosi (pseudo-vacuoli). Queste sono cavità nel protoplasma riempite di azoto e che conferiscono alla cellula un colore nero-marrone o quasi nero alla luce trasmessa di un microscopio. Si trovano in alcune specie quasi costantemente, ma ci sono anche specie in cui non si trovano. La loro presenza o assenza è spesso considerata una caratteristica tassonomicamente importante, ma, ovviamente, non sappiamo ancora tutto sui vacuoli gassosi. Molto spesso si trovano nelle cellule di specie che conducono uno stile di vita planctonico (rappresentanti dei generi Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis, ecc., Fig. 50, 58.1).

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Non c'è dubbio che i vacuoli gassosi in queste alghe servano come una sorta di adattamento a una diminuzione del peso specifico, cioè a un miglioramento del "galleggiamento" nella colonna d'acqua. Eppure la loro presenza non è affatto necessaria, e anche in plancter tipici come Microcystis aeruginosa e M. flosaquae si può osservare (soprattutto in autunno) la quasi completa scomparsa dei vacuoli gassosi. In alcune specie compaiono e scompaiono improvvisamente, spesso per ragioni sconosciute. In nostoca plumiformis(Nostoc pruniforme, tav. 3, 9), le cui grandi colonie vivono sempre sul fondo dei corpi idrici, compaiono in condizioni naturali in primavera, poco dopo lo scioglimento del ghiaccio. Le colonie solitamente bruno-verdastre acquisiscono quindi una sfumatura grigiastra, a volte anche lattiginosa, e si sfumano completamente nel giro di pochi giorni. L'esame microscopico dell'alga in questa fase mostra che tutte le cellule nostoc sono piene di vacuoli gassosi (Fig. 50) e diventano bruno-nerastre, simili alle cellule anaben planctoniche. A seconda delle condizioni, i vacuoli gassosi persistono fino a dieci giorni, ma alla fine scompaiono; inizia la formazione di una membrana mucosa attorno alle cellule e la loro divisione intensiva. Ogni filo o anche un pezzo di filo dà origine a un nuovo organismo (colonia). Un quadro simile può essere osservato anche durante la germinazione delle spore di specie epifite o planctoniche di gleotrichia. A volte i vacuoli gassosi compaiono solo in alcune cellule del tricoma, ad esempio nella zona del meristema, dove si verifica un'intensa divisione cellulare e possono verificarsi ormogonie, il cui rilascio in qualche modo aiuta i vacuoli gassosi.

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I vacuoli gassosi si formano ai margini del cromato e del centroplasma e hanno contorni completamente irregolari. In alcune specie che vivono negli strati superiori del limo inferiore (in sapropel), in particolare nelle specie oscillatore, grandi vacuoli di gas si trovano nelle celle ai lati delle partizioni trasversali. È stato sperimentalmente stabilito che la comparsa di tali vacuoli è causata da una diminuzione della quantità di ossigeno disciolto nel mezzo, con l'aggiunta di prodotti di fermentazione di idrogeno solforato al mezzo. Si può presumere che tali vacuoli nascano come depositi o luoghi di deposizione di gas che vengono rilasciati durante i processi enzimatici che si verificano nella cellula.

La composizione dell'apparato dei pigmenti nelle alghe blu-verdi è molto variegata, in esse sono stati rinvenuti circa 30 diversi pigmenti intracellulari. Appartengono a quattro gruppi: clorofille, caroteni, xantofille e biliproteine. Delle clorofille, la presenza di clorofilla a è stata finora dimostrata in modo affidabile; dai carotenoidi - α, β e ε-caroteni; da xantofille - echineone, zeaxantina, criptoxaitina, mixoxantofilla, ecc., e da biliproteine ​​- c-ficocianina, c-ficoeritrina e alloficocianina. Molto caratteristica delle alghe blu-verdi è la presenza dell'ultimo gruppo di pigmenti (ancora presenti nel cremisi e in alcune criptomonadi) e l'assenza di clorofilla b. Quest'ultimo indica ancora una volta che le alghe blu-verdi sono un gruppo antico che si separava e seguiva un percorso di sviluppo indipendente anche prima della comparsa della clorofilla b nel corso dell'evoluzione, la cui partecipazione alle reazioni fotochimiche della fotosintesi conferisce la massima efficienza .

La diversità e la peculiare composizione dei sistemi di pigmenti fotoassimilati spiega la resistenza delle alghe blu-verdi agli effetti dell'oscuramento prolungato e dell'anaerobiosi. Questo spiega in parte anche la loro esistenza in condizioni di vita estreme: nelle grotte, negli strati di limo di fondo ricchi di idrogeno solforato, nelle sorgenti minerali.

Il prodotto della fotosintesi nelle cellule delle alghe verdi dell'avvoltoio è una glicoproteina, che si trova nel cromatoplasma e vi si deposita. La glicoproteina è simile al glicogeno: acquisisce da una soluzione di iodio in ioduro di potassio colore marrone. Grani di polisaccaridi sono stati trovati tra le lamelle fotosintetiche. I grani di cianoficina nello strato esterno del cromatoplasma sono composti da lipoproteine. I grani di volutina nel centroplasma sono sostanze di riserva di origine proteica. I grani di zolfo compaiono nel plasma degli abitanti dei giacimenti di zolfo.

La variegatura della composizione del pigmento può anche spiegare la diversità del colore delle cellule e dei tricomi delle alghe blu-verdi. Il loro colore varia dal blu-verde puro al viola o rossastro, a volte al porpora o al rosso brunastro, dal giallo al blu pallido o quasi nero. Il colore del protoplasto dipende dalla posizione sistematica della specie, nonché dall'età delle cellule e dalle condizioni di esistenza. Molto spesso è mascherato dal colore delle mucose della vagina o del muco coloniale. I pigmenti si trovano anche nel muco e conferiscono ai filamenti o alle colonie una tinta gialla, marrone, rossastra, viola o blu. Il colore del muco, a sua volta, dipende dalle condizioni ambientali: dalla luce, dalla chimica e dal pH dell'ambiente, dalla quantità di umidità nell'aria (per gli aerofiti).

Struttura del filo. Alcune alghe blu-verdi crescono come cellule singole, la maggior parte tende a formare colonie o filamenti multicellulari. A loro volta, i filamenti possono o formare colonie pseudo-parenchimali, in cui sono strettamente chiusi, e le cellule mantengono la loro indipendenza fisiologica, oppure avere una struttura ormonale, in cui le cellule sono collegate in fila, costituendo il cosiddetto tricomi. In un tricoma, i protoplasti delle cellule vicine sono collegati da plasmodesmi. Un tricoma circondato da una guaina mucosa è chiamato filamento.

Le forme filamentose possono essere semplici e ramificate. La ramificazione nelle alghe blu-verdi è duplice: reale e falsa (Fig. 51). Tale ramificazione è chiamata reale quando si forma un ramo laterale a seguito della divisione di una cellula perpendicolare al filo principale (l'ordine di Stigonematales). La falsa ramificazione è la formazione di un ramo laterale rompendo il tricoma e rompendolo attraverso la vagina sul lato con una o entrambe le estremità. Nel primo caso, parlano di un singolo, nel secondo - di un doppio (o accoppiato) falso ramo. La ramificazione a forma di cappio, caratteristica della famiglia delle Scytonemataceae, e la rara ramificazione a forma di V, che è il risultato della divisione e della crescita ripetute di due cellule tricomiche adiacenti in due mutuamente direzioni opposte rispetto all'asse lungo del filo.

Molte alghe filamentose blu-verdi hanno cellule peculiari chiamate eterocisti. Hanno un guscio a due strati ben definito, e il contenuto è sempre privo di pigmenti di assimilazione (è incolore, bluastro o giallastro), vacuoli gassosi e granuli di sostanze di riserva. Sono formati da cellule vegetative in diversi punti del tricoma, a seconda della posizione sistematica dell'alga: su una (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) ed entrambe (Anabaenopsis, Cylindrospermum) estremità del tricoma - basale e terminale; nel tricoma tra le cellule vegetative, cioè intercalari (Nostoc, Anabaena, Nodularia) o sul lato del tricoma - lateralmente (in alcuni Stigonematales). Le eterocisti si verificano singolarmente o più (2-10) di seguito. A seconda della posizione, in ciascuna eterocisti compaiono uno (nelle eterocisti terminali e laterali) o due, occasionalmente anche tre (nelle intercalari), che ostruiscono i pori tra l'eterocisti e le cellule vegetative vicine dall'interno (Fig. 5, 2) .

Le eterocisti sono chiamate un mistero botanico. Al microscopio ottico sembrano vuoti, ma a volte, con grande sorpresa dei ricercatori, sono improvvisamente germogliati, dando origine a nuovi tricomi. Nella falsa ramificazione e durante la separazione dei filamenti, i tricomi si rompono più spesso vicino alle eterocisti, come se stessero limitando la crescita dei tricomi. Per questo motivo, venivano chiamate celle di confine. I fili con eterocisti basali e terminali sono attaccati al substrato con l'aiuto di eterocisti. In alcune specie, la formazione di cellule a riposo - spore - è associata alle eterocisti: si trovano accanto all'eterocisti una ad una (in Sulindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) o su entrambi i lati (in alcune Anabaena). È possibile che le eterocisti siano depositi di alcune sostanze o enzimi di riserva. È curioso notare che tutti i tipi di alghe blu-verdi in grado di fissare l'azoto atmosferico hanno eterocisti.

Riproduzione. Il tipo più comune di riproduzione nelle alghe blu-verdi è la divisione cellulare in due. Per le forme unicellulari, questo metodo è l'unico; nelle colonie e nei filamenti, porta alla crescita di un filamento o di una colonia.

Un tricoma si forma quando le cellule che si dividono nella stessa direzione non si allontanano l'una dall'altra. Se la disposizione lineare viene violata, appare una colonia con celle disposte in modo casuale. Quando si divide in due direzioni perpendicolari su un piano, si forma una colonia lamellare con la corretta disposizione delle cellule sotto forma di tetradi (Merismopedia). Gli accumuli volumetrici sotto forma di pacchetti si verificano quando le cellule si dividono su tre piani (Eucapsis).

I rappresentanti di alcuni generi (Gloeocapsa, Microcystis) sono anche caratterizzati da una rapida divisione con formazione di molte piccole cellule - nanociti - nella cellula madre.

Le alghe blu-verdi si riproducono anche in altri modi: mediante la formazione di spore (cellule a riposo), eso ed endospore, hormogoni, ormospore, gonidia, cocchi e planococchi. Uno dei tipi più comuni di riproduzione delle forme filamentose è la formazione di ormogoni. Questo metodo di riproduzione è così caratteristico di una parte delle alghe blu-verdi da servire come nome di un'intera classe. ormogonia(Ormogoniofice). Gli ormogoni sono chiamati frammenti del tricoma, in cui quest'ultimo si rompe. La formazione dell'ormogonia non è semplicemente la separazione meccanica di un gruppo di due, tre o più cellule. Gli ormogoni vengono isolati a causa della morte di alcune cellule necroide, quindi, con l'aiuto della secrezione di muco, scivolano fuori dalla vagina (se presente) e, facendo movimenti oscillatori, spostare in acqua o su un supporto. Ogni omogonia può dare origine a un nuovo individuo. Se un gruppo di cellule simili all'ormogonia è vestito con un guscio spesso, viene chiamato hormospore (ormocisti), che svolge contemporaneamente le funzioni sia di riproduzione che di trasferimento di condizioni avverse.

In alcune specie, frammenti unicellulari sono separati dal tallo, che sono chiamati gonidi, cocchi o planococchi. I gonidi conservano una membrana mucosa; i cocchi mancano di membrane chiaramente definite; anche i planococchi sono nudi, ma, come l'ormogonia, hanno la capacità di muoversi attivamente.

Le ragioni del movimento di ormogoni, planococchi e tricomi interi (nelle Oscillatoriaceae) sono ancora tutt'altro che chiare. Scorrono lungo l'asse longitudinale, oscillando da un lato all'altro, oppure ruotano attorno ad esso. forza motrice considerare la secrezione di muco, la contrazione dei tricomi nella direzione dell'asse longitudinale, le contrazioni della membrana ondulata esterna e i fenomeni elettrocinetici.

Organi riproduttivi abbastanza comuni sono le spore, specialmente nelle alghe dell'ordine Nostocales. Sono unicellulari, generalmente più grandi delle cellule vegetative e derivano da esse, più spesso da una. Tuttavia, nei rappresentanti di alcuni generi (Gloeotrichia, Anabaena), si formano a seguito della fusione di diverse cellule vegetative e la lunghezza di tali spore può raggiungere 0,5 mm. È possibile che la ricombinazione avvenga anche nel processo di tale fusione, ma finora non ci sono dati esatti al riguardo.

Le spore sono ricoperte da una spessa membrana a due strati, il cui strato interno è chiamato endosporium e quello esterno è chiamato esosporo. I gusci sono lisci o punteggiati di papille, incolori, gialli o brunastri. A causa dei gusci spessi e dei cambiamenti fisiologici nel protoplasto (accumulo di sostanze di riserva, scomparsa dei pigmenti di assimilazione, a volte aumento del numero di grani di cianoficina), le spore possono rimanere vitali a lungo in condizioni avverse e sotto varie forti influenze (a basse e alte temperature, durante l'essiccazione e forte irraggiamento). In condizioni favorevoli, la spora germina, il suo contenuto è diviso in cellule: si formano sporormogonie, il guscio diventa viscido, strappato o si apre con un coperchio e le ormogonie escono.

Le endo e le esospore si trovano principalmente nei rappresentanti lezione di camisifone(Chamaesiphonophyceae). Le endospore si formano nelle cellule madri ingrandite in gran numero (oltre un centinaio). La loro formazione avviene successivamente (come risultato di una serie di divisioni successive del protoplasto della cellula madre) o simultaneamente (per disintegrazione simultanea della cellula madre in tante piccole cellule). Le esospore, man mano che si formano, si staccano dal protoplasto della cellula madre e vanno all'esterno. A volte non si separano dalla cellula madre, ma formano catene su di essa (ad esempio, in alcune specie di Chamaesiphon).

La riproduzione sessuale nelle alghe blu-verdi è completamente assente.

Modi di nutrizione ed ecologia.È noto che la maggior parte delle alghe blu-verdi è in grado di sintetizzare tutte le sostanze delle proprie cellule grazie all'energia della luce. I processi fotosintetici che si verificano nelle cellule delle alghe blu-verdi sono simili nel loro concetto ai processi che si verificano in altri organismi contenenti clorofilla.

Il tipo di alimentazione fotoautotrofico è il principale per loro, ma non l'unico. Oltre alla vera fotosintesi, le alghe blu-verdi sono in grado di fotoriduzione, fotoeterotrofia, autoeterotrofia, eteroautotrofia e persino completa eterotrofia. Se presente nell'ambiente materia organica li usano anche come fonti di energia aggiuntive. Grazie alla capacità di una nutrizione mista (mixotrofica), possono essere attivi anche in condizioni estreme per la vita fotoautotrofica. In tali habitat, la competizione è quasi completamente assente e le alghe blu-verdi occupano un posto dominante.

In condizioni di scarsa illuminazione (nelle grotte, negli orizzonti profondi dei serbatoi), la composizione del pigmento nelle cellule delle alghe blu-verdi cambia. Questo fenomeno, chiamato adattamento cromatico, è un cambiamento adattativo del colore delle alghe sotto l'influenza di un cambiamento nella composizione spettrale della luce dovuto all'aumento del numero di pigmenti che hanno un colore complementare al colore dell'incidente raggi. Cambiamenti nel colore delle cellule (clorosi) si verificano anche in caso di mancanza di alcuni componenti nel mezzo, in presenza di sostanze tossiche e anche durante il passaggio a un tipo di alimentazione eterotrofica.

Tra le alghe blu-verdi esiste anche un tale gruppo di specie, simile al quale ce ne sono poche tra gli altri organismi. Queste alghe sono in grado di fissare l'azoto atmosferico e questa proprietà è combinata con la fotosintesi. Oggi si conoscono circa un centinaio di specie simili. Come già accennato, questa capacità è caratteristica solo delle alghe che hanno eterocisti, e non di tutte.

La maggior parte dei fissatori di alghe blu-verdi e azoto sono confinati negli habitat terrestri. È possibile che sia la loro relativa indipendenza alimentare come fissatori di azoto atmosferico che consente loro di popolare disabitate, senza la minima traccia di suolo, rocce, come è stato osservato sull'isola di Krakatau nel 1883: tre anni dopo l'eruzione vulcanica, accumuli viscidi sono stati trovati sulle ceneri e tufi , costituiti da rappresentanti dei generi Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium e altri I primi coloni dell'isola di Surcey, sorta a seguito di un'eruzione di un vulcano sottomarino nel 1963 vicino alla costa meridionale dell'Islanda, erano anche fissatori di azoto. Tra questi vi erano alcune specie planctoniche diffuse che provocano la “fioritura” dell'acqua (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

La temperatura massima per l'esistenza di una cellula viva e assimilabile è di +65°C, ma questo non è il limite per le alghe azzurre (vedi saggio sulle alghe termali). Le alghe blu-verdi termofile tollerano una temperatura così elevata a causa del peculiare stato colloidale del protoplasma, che coagula molto lentamente alle alte temperature. I termofili più comuni sono i cosmopoliti Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Le alghe blu-verdi sono in grado di resistere e bassa temperatura. Alcune specie sono state conservate senza danni per una settimana a temperatura dell'aria liquida (-190°C). In natura non esiste una tale temperatura, ma in Antartide a una temperatura di -83 ° C sono state trovate alghe blu-verdi (nostoks) in gran numero.

In Antartide e negli altopiani, oltre alle basse temperature, l'elevata radiazione solare colpisce anche le alghe. Per ridurre gli effetti dannosi delle radiazioni a onde corte, le alghe blu-verdi hanno acquisito una serie di adattamenti nel corso dell'evoluzione. Il più importante di questi è la secrezione di muco attorno alle cellule. Il muco delle colonie e le membrane mucose delle forme filamentose della vagina sono un buon involucro protettivo che protegge le cellule dall'essiccamento e allo stesso tempo funge da filtro che elimina gli effetti dannosi delle radiazioni. A seconda dell'intensità della luce, nel muco si deposita più o meno pigmento, che viene colorato in tutto il suo spessore oa strati.

La capacità del muco di assorbire rapidamente e trattenere l'acqua per lungo tempo consente alle alghe blu-verdi di vegetare normalmente nelle aree desertiche. La melma si assorbe importo massimo l'umidità notturna o mattutina, le colonie si gonfiano e l'assimilazione inizia nelle cellule. A mezzogiorno, le colonie gelatinose o i gruppi di cellule si seccano e si trasformano in croste nere e croccanti. In questo stato si mantengono fino alla notte successiva, quando ricomincia l'assorbimento dell'umidità.

Per una vita attiva, l'acqua vaporosa è abbastanza per loro.

Le alghe blu-verdi sono molto comuni nel suolo e nelle comunità del suolo, si trovano anche in habitat umidi, oltre che sulla corteccia degli alberi, sui sassi, ecc. Tutti questi habitat spesso non sono costantemente umidi e sono disomogenei lit (per maggiori dettagli si vedano i saggi sulle alghe terrestri e del suolo).

Le alghe blu-verdi si trovano anche nelle comunità criofile - sul ghiaccio e sulla neve. La fotosintesi è possibile, ovviamente, solo quando le cellule sono circondate da uno strato di acqua liquida, che è ciò che accade qui sotto la brillante luce del sole di neve e ghiaccio.

La radiazione solare su ghiacciai e nevai è molto intensa, una parte significativa di essa è la radiazione a onde corte, che provoca adattamenti protettivi nelle alghe. Il gruppo dei criobionti comprende un certo numero di specie di alghe blu-verdi, ma ancora, in generale, i rappresentanti di questa divisione preferiscono habitat con temperature elevate (per maggiori dettagli, vedere il saggio sulle alghe della neve e del ghiaccio).

Le alghe blu-verdi predominano nel plancton di eutrofico (ricco nutrienti) bacini idrici, dove il loro sviluppo di massa provoca spesso la "fioritura" dell'acqua. Lo stile di vita planctonico di queste alghe è facilitato dai vacuoli gassosi nelle cellule, sebbene non tutti i patogeni della "fioritura" li abbiano (Tabella 4). Le secrezioni vive e i prodotti di decomposizione post mortem di alcune di queste alghe blu-verdi sono velenosi. Lo sviluppo di massa della maggior parte delle alghe blu-verdi planctoniche inizia a temperature elevate, cioè nella seconda metà della primavera, nell'estate e all'inizio dell'autunno. È stato stabilito che per la maggior parte delle alghe blu-verdi d'acqua dolce, la temperatura ottimale è di circa +30°C. Ci sono anche delle eccezioni. Alcuni tipi di oscillatori fanno “fiorire” l'acqua sotto il ghiaccio, cioè ad una temperatura di circa 0°C. Specie incolori e amanti dell'idrogeno solforato si sviluppano in quantità massicce negli strati profondi dei laghi. Alcuni agenti patogeni della "fioritura" vanno chiaramente oltre i confini del loro areale a causa di attività umana. Pertanto, specie del genere Anabaenopsis non sono state incontrate per molto tempo al di fuori delle regioni tropicali e subtropicali, ma poi sono state trovate nelle regioni meridionali della zona temperata e alcuni anni fa si sono sviluppate già nella baia di Helsinki. Temperature adeguate e una maggiore eutrofizzazione (inquinamento organico) hanno permesso a questo organismo di svilupparsi in gran numero a nord del 60° parallelo.

La "fioritura" dell'acqua in generale, e quella provocata dalle alghe azzurre in particolare, è considerata una calamità naturale, poiché l'acqua diventa quasi inutile. Allo stesso tempo, l'inquinamento secondario e l'insabbiamento del serbatoio aumentano in modo significativo, poiché la biomassa delle alghe nel serbatoio "in fiore" raggiunge valori significativi (biomassa media - fino a 200 g / m3, massimo - fino a 450-500 g / m3), e tra i blu-verdi vi sono pochissime specie che verrebbero mangiate da altri organismi.

La relazione tra le alghe blu-verdi e altri organismi è multilaterale. Le specie dei generi Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia e Calothrix sono ficobionti nei licheni. Alcune alghe blu-verdi vivono in altri organismi come assimilatori. Le specie Anabaena e Nostoc vivono nelle camere d'aria dei muschi di Anthoceros e Blasia. L'Anabaena azollae vive nelle foglie della felce acquatica Azolla americana, e negli spazi intercellulari di Cycas e Zamia-Nostoc puntiforme (per maggiori dettagli si veda il saggio sulla simbiosi delle alghe con altri organismi).

Pertanto, le alghe blu-verdi si trovano in tutti i continenti e in tutti i tipi di habitat: nell'acqua e sulla terraferma, nell'acqua dolce e salata, ovunque e ovunque.

Molti autori sono dell'opinione che tutte le alghe blu-verdi siano onnipresenti e cosmopolite, ma non è così. Abbiamo già accennato alla distribuzione geografica del genere Anabaenopsis. Studi dettagliati hanno dimostrato che anche una specie così comune come Nostoc pruniforme non è cosmopolita. Alcuni generi (ad esempio Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) sono interamente confinati in zone di climi caldi o caldi, Nostoc flagelliforme - in regioni aride, molte specie del genere Chamaesiphon - in fiumi e torrenti freddi e puliti di paesi montuosi.

Divisione delle alghe blu-verdi gruppo più antico piante autotrofe sulla Terra. La struttura primitiva della cellula, l'assenza di riproduzione sessuale e gli stadi flagellari sono tutte prove serie della loro antichità. Per citologia, i blu-verdi sono simili ai batteri e alcuni dei loro pigmenti (biliproteine) si trovano anche nelle alghe rosse. Tuttavia, tenendo conto dell'intero complesso di caratteristiche caratteristiche del dipartimento, si può presumere che le alghe blu-verdi siano un ramo indipendente dell'evoluzione. Oltre tre miliardi di anni fa, si sono allontanati dal tronco principale dell'evoluzione vegetale e hanno formato un ramo senza uscita.

Parlando dell'importanza economica dei verdi-azzurri, il loro ruolo di agenti causali della "fioritura" dell'acqua dovrebbe essere messo al primo posto. Questo, purtroppo, è negativo. Il loro valore positivo risiede principalmente nella capacità di assorbire azoto libero. Nei paesi orientali, le alghe blu-verdi vengono persino utilizzate per il cibo, e in l'anno scorso alcuni di loro sono entrati in bacini di coltura di massa per la produzione industriale di materia organica.

La tassonomia delle alghe blu-verdi è ancora lontana dall'essere perfetta. La semplicità comparativa della morfologia, il numero relativamente piccolo di caratteri preziosi dal punto di vista della tassonomia e l'ampia variabilità di alcuni di essi, nonché le diverse interpretazioni degli stessi caratteri, hanno portato al fatto che quasi tutti i sistemi esistenti sono soggettivo in una certa misura e tutt'altro che naturale. Non esiste una distinzione buona e giustificata tra la specie nel suo insieme e l'ambito della specie nei diversi sistemi è inteso in modo diverso. Il numero totale di specie nel dipartimento è determinato a 1500-2000. Secondo il sistema da noi adottato, il dipartimento delle alghe azzurre è suddiviso in 3 classi, più ordini e molte famiglie.

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La vegetazione verde nell'acquario è un elemento necessario per mantenere la composizione chimica dell'acqua e darle un design naturale. Tuttavia, non tutti i "verdi" sono uguali. Un esempio di "negativo dell'acquario" sono le alghe blu-verdi. – microrganismi, che hanno un altro nome: cianobatteri.

Caratteristiche della struttura delle alghe blu-verdi

Le alghe blu-verdi sono grandi batteri che possono essere trovati singolarmente, in gruppi o in filamenti. La loro caratteristica è la capacità di svolgere una vera fotosintesi (alla luce di rilasciare ossigeno nell'ambiente acquatico). Loro, a differenza dell'euglena e delle alghe pirofite, non hanno flagelli e una caratteristica membrana mucosa, crescono rapidamente e ricoprono la superficie su cui sono fissati con uno strato denso. Inoltre, questa cellula è un tipico procariota. Non ha un nucleo e organelli interni.

In natura fa parte del fitoplancton naturale, partecipe di molte simbiosi nell'elemento acqua.

A seconda delle condizioni di crescita, possono cambiare colore: dal verde chiaro al viola scuro. Tale colorazione è ottenuta grazie alla prevalenza di uno dei principali partecipanti alla fotosintesi: clorofilla e ficocianina. La tonalità dipende dalla loro percentuale.

La densa colonizzazione dell'acqua dell'acquario da parte di tali microrganismi porta alla perdita di trasparenza, all'acquisizione di uno sgradevole odore di muffa, alla morte delle piante coltivate e delle alghe, nonché della fauna esistente.

A causa della loro struttura, crescono rapidamente su superfici dure, formando strati densi e spessi. Il muco si forma quasi sempre attorno a tali organismi. Questa è la proprietà protettiva dei cianobatteri di resistere a fattori avversi. ambiente. Quindi, in natura, durante l'essiccazione del serbatoio, il muco non consente ai batteri di morire rapidamente. E quando tornano in acqua, ripristinano rapidamente la loro vitalità.

Quali opzioni esistono

Nel corso dei 3 miliardi di anni della sua esistenza, le alghe blu-verdi hanno formato molte modificazioni. Oggi si conoscono più di 2,5 mila delle loro specie. Tra loro:

• gleotrichia;
• anabena;
• oscillatorio.

Per la gleothrichia, l'habitat naturale sono i bacini idrici con acqua salata in movimento, in cui possono vivere su parti obsolete della vegetazione.

Anabaena si trova nelle paludi e negli stagni con fondo argilloso e anche nelle pozzanghere dopo la pioggia.

Gli oscillatori preferiscono l'acqua stagnante, spesso avvolgono la superficie di oggetti annegati, ma si trovano anche sulla superficie dei corpi idrici.

Numerose foto di bacini "in fiore" riflettono il risultato della colonizzazione dei cianobatteri. In questo caso, l'equilibrio ecologico viene violato. Le piante smettono di crescere e sono poco rafforzate, i pesci praticamente soffocano per la presenza di sostanze chimiche nocive nell'acqua: i prodotti di scarto del parassita.

Caratteristiche biologiche

La nutrizione di tutte le specie viene effettuata in modo fototrofico, simile alle alghe. Tuttavia, ci sono prove che il batterio può nutrirsi anche in modo mixotrofico, ad es. misto. Assorbe praticamente le sostanze organiche già pronte con l'intera superficie, grazie alle quali cresce.

Le alghe non sono in grado di riprodursi sessualmente. Sono caratterizzati da un modo di crescita filamentoso, noto come vegetativo. Da diversi elementi iniziali, si formano rapidamente interi boschetti, spesso impigliando piante coltivate, come una ragnatela.

Tutti i tipi di cianobatteri sono accomunati da un'elevata capacità di sopravvivenza e dalla capacità di riprendersi rapidamente.

Il parassita è anche resistente ad alcuni metodi di disinfezione. La salatura, popolare tra la gente, l'aggiunta di qualche goccia di verde brillante all'acqua, o altri effetti simili, saprà resistere. Per combattere sono necessari antibiotici naturali e mezzi speciali per disinfettare l'acqua e le superfici dell'acquario.

Come capire che ci sono cianobatteri nell'acquario?

Le alghe blu-verdi, appartenenti al regno del prenucleare (o pellet), hanno attraversato un percorso storico di sviluppo così lungo che hanno imparato ad adattarsi alle condizioni di esistenza più negative. Molti di loro sono inaccettabili per altre piante. Possono crescere in acqua:

• contaminato da sostanze chimiche;
• riscaldato fino a 93 circa C;
• con segni di decadimento;
• contaminato da materia organica a livelli superiori agli standard accettabili per la vita.

I batteri sono in grado di sopravvivere nel ghiaccio e di ricoprire superfici completamente prive di vita.

Se nell'acquario sono apparse alghe blu-verdi , questo può essere visto inizialmente quando si cambia l'acqua. Dopo aver scaricato alcuni litri, si nota un odore sgradevole proveniente dall'interno. Le foglie delle grandi piante diventano leggermente scivolose e morbide, cambiando gradualmente il loro colore in uno più opaco.

Successivamente, presti attenzione a una strana melma, che alla fine riduce la trasparenza e Composizione chimica ambiente acquatico. Allo stesso tempo, sulle superfici di pietre, grotte, supporti vari e oggetti d'arredo appare una patina verde. Tende a trasformarsi in una densa crosta di alghe. Puoi verificarne la presenza graffiandolo leggermente con l'unghia: va rimosso a scaglie grosse.

Misure non prese in tempo sono garanzia della completa morte della biocenosi esistente. La placca coprirà le pareti, il fondo dell'acquario, si depositerà sulla superficie del terreno e si trasformerà in un rivestimento denso e ermetico.

Cosa contribuisce a un tale processo?

Un batterio portato dall'esterno in una ricca casa d'acqua richiede:

• luce solare intensa o luce artificiale;
• aumento della temperatura superiore a 24 circa C;
• raro cambio d'acqua;
• basso livello di aerazione;
• periodo di illuminazione prolungato;
• la presenza di flora (batterica) di accompagnamento: vari microbi, protozoi o virus.

Un fattore che contribuisce alla crescita eccessiva è il regolare sedimento del cibo non consumato, soprattutto di natura biologica.

Come provare a sbarazzarsi di un ospite indesiderato?

Come affrontare un problema del genere? Dopotutto, si sente spesso dire che l'acqua ha un potere depurativo sufficiente per far fronte al proprio inquinamento. In una certa misura questo è vero, ma riguarda grandi bacini naturali. Le condizioni artificiali e, soprattutto, una piccola quantità di acqua non consentiranno di sconfiggere un ospite così non invitato.

Dopotutto, non ha bisogno di cibo, è un autotrofo e la riproduzione avviene rapidamente e facilmente.

Puoi provare a sconfiggere le alghe blu-verdi appena apparse, inclusa l'Oscillatoria , con l'aiuto degli inservienti del fondo - ancistrus. Questi amati da molte creature appartengono al pesce gatto, che è caratterizzato da un modo naturale di pulire le superfici in una comune casa d'acqua. Non sono solo divertenti, ma anche utili.

Le alghe blu-verdi sono batteri , che dovrebbe essere affrontato in più direzioni contemporaneamente:

• creare condizioni contrarie al mondo algale;
• determinare e implementare un metodo di disinfezione dell'acqua;
• risciacquare accuratamente il terreno e pulire tutte le superfici interessate;
• disinfettare le piante e sciacquarle accuratamente sotto acqua corrente fredda;
• adottare misure affinché il rappresentante blu o verdastro delle alghe unicellulari non riappaia.

Passo dopo passo, l'essenza di queste azioni dell'acquariofilo è la seguente.

1. Allontanare il più possibile i suoi abitanti dall'acquario colpito;
2. Se possibile, rimuovere gli elementi importanti per la crescita dei cianobatteri;
3. Modificare almeno la metà del volume dell'acqua, sostituendola con acqua fresca e ossigenata;
4. Le piante ben radicate non si possono toccare, ed è meglio togliere quelle piccole e galleggianti e sanificarle in modo accessibile;
5. Aggiungere un antibiotico all'acqua, ad esempio eritromicina alla velocità di 3-5 mg per 1 litro;
6. Fai un'ombreggiatura completa dell'acquario e lascialo senza luce per 72 ore;
7. Al termine dell'esposizione, cambiare ancora un terzo dell'acqua e aprirla alla luce.

Prima di ripopolare il pesce, vale la pena osservare l'efficacia della sanificazione. Se ci sono tracce di cianobatteri, è meglio ripetere la procedura in tempo.

Tali azioni possono combattere contemporaneamente non solo le alghe blu-verdi , ma anche altri fenomeni dannosi in acquario, come lo xenococo.

Per acquari di piccole dimensioni, le raccomandazioni generali non possono essere considerate ottimali. La loro principale differenza è che non sarà sufficiente cambiare parte dell'acqua, la cui quantità è già limitata. In tal caso, si propone di sbarazzarsi di un parassita delle piante usando il perossido di idrogeno. È necessario determinarne la dose in base al volume dell'acquario: vengono aggiunti proporzionalmente 20-25 ml di perossido ogni 100 litri. Molto probabilmente il trattamento da oscillatoria non finirà subito, ma dopo 24 ore è consigliabile ripeterlo.

Ulteriori tattiche sono determinate dall'intensità dello sviluppo dei cianobatteri. Se necessario, dopo alcuni giorni, si effettua nuovamente il trattamento.

Più difficile è la disinfezione con acqua ossigenata, poiché in questo caso è completamente esclusa la presenza di pesci e piante. Per loro lo è Sostanza chimica rappresenta un pericolo per la vita.

Come proteggere l'acquario da un tale problema?

Alghe verdi azzurre - piante , che nella loro struttura appartengono al regno dei batteri, sebbene non siano eucarioti. Pertanto, puoi portarli in acquario con:

• nuovo equipaggiamento;
• suolo contaminato;
• cespugli di piante;
• acqua.

Ci sono prove che anche l'acqua del rubinetto può fungere da vettore per pezzi microscopici di alghe. In questo caso, subito dai primi giorni di attrezzatura dell'acquario, sulla sua superficie apparirà una pellicola verde scuro, che ha un forte odore sgradevole. L'acqua non sarà trasparente e sicura e l'insediamento di creature viventi al suo interno può portare alla morte.

Se le piante vengono prelevate per il trapianto da un acquario in cui il vetro è ricoperto da un rivestimento scivoloso verde scuro, molto probabilmente il sistema ecologico al suo interno è disturbato e la probabilità della presenza di cianobatteri è elevata. Una tale pianta non cresce bene, perché non assorbe minerali, ha un aspetto malaticcio e appassisce rapidamente.

Il terreno con cianobatteri in crescita è scarsamente ventilato, ha un basso tasso di ossidazione, rilascia nell'acqua gas tossici - i prodotti di scarto delle alghe blu-verdi.

È molto importante che l'acqua non contenga residui di sostanze organiche come aminoacidi, carboidrati, formati durante la decomposizione dei residui alimentari. Pertanto, è necessario osservare rigorosamente il regime di alimentazione e la quantità di questo mangime. Le impurità meccaniche sospese nell'acqua vengono ben rimosse mediante dispositivi speciali: filtri.

Un terzo dell'acqua nell'acquario deve essere cambiato regolarmente (almeno una volta ogni 10 giorni). Il coefficiente della sua saturazione con l'ossigeno è importante, ad es. aerazione. La potenza della pompa dell'aria deve necessariamente corrispondere al volume di liquido disponibile.

Un altro importante fattore di rischio è l'illuminazione eccessiva. Secondo molti biologi, i pesci non hanno bisogno di lunghe ore di luce del giorno. L'illuminazione, piuttosto, è una caratteristica necessaria alla crescita delle piante e alla soluzione delle idee progettuali. Ma insieme alle piante subacquee coltivate, crescono le alghe blu-verdi, soprattutto se la temperatura dell'acqua è irragionevolmente alta. Pertanto, il numero di ore in cui la luce diretta viene diretta nell'acquario deve essere bilanciato.

I compiti dell'acquariofilo includono momenti spiacevoli come la lotta contro le alghe blu-verdi. E su questo percorso, puoi ottenere buoni risultati se segui le regole generalmente accettate di cura igienica dei pesci e del loro habitat.

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Efimova MV, Efimov AA

L'articolo presenta e analizza i dati di alcuni autori sulla sistematica delle alghe blu-verdi (cianobatteri). Vengono presentati i risultati della determinazione delle specie di cianobatteri di alcune sorgenti termali della Kamchatka.

Le alghe blu-verdi contano fino a 1500 specie. In diverse fonti letterarie sono indicati da autori diversi con nomi diversi: cianuri, cianobionti, cianofiti, cianobatteri, cianelle, alghe azzurre, alghe azzurre, cianofite. Lo sviluppo della ricerca porta alcuni autori a cambiare le proprie opinioni sulla natura di questi organismi e, di conseguenza, a cambiarne il nome. Quindi, ad esempio, nel 2001, V.N. Nikitina le ha classificate come alghe e le ha chiamate cianofite e già nel 2003 le ha identificate come cianoprocarioti. Fondamentalmente, il nome viene scelto secondo la classificazione preferita da questo o quell'autore.

Qual è la ragione della presenza di così tanti nomi negli organismi di un gruppo e nomi come cianobatteri e alghe blu-verdi si contraddicono a vicenda? Per l'assenza di un nucleo, sono vicini ai batteri e per la presenza di clorofilla un e la capacità di sintetizzare ossigeno molecolare - con le piante. Secondo E.G. Kukka, "una struttura estremamente peculiare di cellule, colonie e filamenti, una biologia interessante, una grande età filogenetica - tutte queste caratteristiche ... forniscono la base per molte interpretazioni della tassonomia di questo gruppo di organismi". Kukk dà nomi come alghe blu-verdi ( Cianofita), pellet di ficocromo ( Schizoficee), alghe melmosa ( Mixoficee) .

La sistematica è uno dei principali approcci allo studio del mondo. Il suo scopo è cercare l'unità nella diversità visibile. fenomeni naturali. Il problema della classificazione in biologia ha sempre occupato e occupa una posizione speciale, che è associata alla gigantesca diversità, complessità e variabilità costante delle forme biologiche degli organismi viventi. I cianobatteri sono l'esempio più chiaro di polisistemicità.

I primi tentativi di costruire un sistema blu-verde risalgono al XIX secolo. (Agard - 1824, Kützing - 1843, 1849, Thure - 1875). L'ulteriore sviluppo del sistema fu continuato da Kirchner (1900). Dal 1914 iniziò una significativa revisione del sistema e furono pubblicati numerosi nuovi sistemi. Cianofita(Elenkin - 1916, 1923, 1936; Borzi - 1914, 1916, 1917; Geytler - 1925, 1932). Il sistema di AA è stato riconosciuto come il più riuscito. Elenkin, pubblicato nel 1936. Questa classificazione è sopravvissuta fino ad oggi, poiché si è rivelata conveniente per idrobiologi e micropaleontologi.

Lo schema della chiave per le alghe d'acqua dolce dell'URSS era basato sul sistema Elenkin, al quale sono state apportate piccole modifiche. Secondo lo schema del Determinante, al tipo sono stati assegnati i verdi-azzurri Cianofita, diviso in tre classi ( Croococce, Chamaesiphoneae, Ormogoneae). Le classi sono divise in ordini, ordini - in famiglie. Questo schema ha determinato la posizione dei blu-verdi nel sistema vegetale.

Secondo la classificazione delle alghe di Parker (1982), i blu-verdi appartengono al regno Procariota, Dipartimento Cianoficota, classe Cianoficee .

Il Codice internazionale di nomenclatura botanica una volta era riconosciuto come inaccettabile per i procarioti e sulla sua base è stato sviluppato l'attuale Codice internazionale di nomenclatura dei batteri (Codice internazionale di nomenclatura dei batteri). Tuttavia, i cianobatteri sono considerati organismi a "doppia appartenenza" e possono essere descritti secondo le regole sia dell'ICNS che del Codice botanico. Nel 1978, il Subcommittee on Phototrophic Bacteria of the International Committee for Systematic Bacteriology ha proposto di subordinare la nomenclatura Cianofita le regole del "Codice internazionale di nomenclatura dei batteri" e fino al 1985 di pubblicare elenchi di nomi di questi organismi recentemente approvati. N.V. Kondratieva nell'articolo ha condotto un'analisi critica di questa proposta. L'autore ritiene che la proposta dei batteriologi "è errata e potrebbe avere conseguenze dannose per lo sviluppo della scienza". L'articolo presenta la classificazione dei procarioti adottata dall'autore. Secondo questa classificazione, i blu-verdi appartengono al super-regno Procariota, regno Fotoprocariota, sottoregno Procarioficobionte, Dipartimento Cianofita.

SA Balandin e coautori, caratterizzando il regno vegetale, assegnano il dipartimento Batteri ( batteriofita) per abbassare le piante, e il dipartimento Alghe azzurre ( Cianofita- e non altrimenti) - alle alghe. Allo stesso tempo, non è chiaro che tipo di gruppo tassonomico sia Algae, forse un sottoregno. Allo stesso tempo, descrivendo il dipartimento di Batteri, gli autori sottolineano: "Quando si classificano i batteri, si distinguono diverse classi: batteri veri (eubatteri), mixobatteri, ... cianobatteri (alghe blu-verdi)" . Probabilmente, l'affiliazione tassonomica dei cianobatteri è una questione aperta per gli autori.

Ci sono molte classificazioni in letteratura, che si basano sulla divisione in gruppi secondo fenotipico segni. Tassonomi diversi stimano il rango dei cianobatteri (o blu-verdi?) in modi diversi, da una classe a un regno indipendente di organismi. Quindi, secondo il sistema dei tre regni di Heckel (1894), tutti i batteri appartengono al regno Protista. Il sistema dei cinque regni di Whittaker (1969) assegna i cianobatteri al regno Monera. Secondo il sistema di organismi di Takhtadzhyan (1973), appartengono al superregno Procariota, regno batteriobiota. Tuttavia, nel 1977 A.L. Takhtajyan li riferisce al regno di Drobyanka ( Micota), il sottoregno di Cyanea, o alghe blu-verdi ( Cianobionta), Dipartimento Cianofita. Allo stesso tempo, l'autore sottolinea che molti a designare il regno invece di Micota"usa un nome sfortunato Monera, proposto da E. Haeckel per un "genere" presumibilmente privo di armi nucleari Protamoeba, che si è rivelato essere solo un frammento privo di nucleare di un'ameba ordinaria. Secondo le regole dell'ICNB, le alghe blu-verdi sono incluse nel superregno Procariota, regno Micota, sottoregno Oxyphotobacteriobionta come reparto cianobatteri. Il sistema di classificazione dei cinque regni secondo Margelis e Schwartz assegna i cianobatteri al regno Procarioti. La tassonomia a sei regali di Cavalier-Smith si riferisce al phylum cianobatteri all'impero Procariota, regno batteri, sottoregno Negibatteri .

A classificazione moderna microrganismi, viene adottata la seguente gerarchia di taxa: dominio, phylum, classe, ordine, famiglia, genere, specie. Il taxon del dominio è stato proposto come superiore rispetto al regno, per sottolineare l'importanza di dividere il mondo vivente in tre parti: Archea, batteri e Eucaria. Secondo questa gerarchia, i cianobatteri sono assegnati al dominio batteri, phylum B10 cianobatteri, che a sua volta si articola in cinque sottosezioni.

Lo schema del browser della tassonomia del National Center for Biotechnology Information (NCBI) (2004) li definisce come un phylum e li assegna a un regno Monera.

Negli anni '70. del secolo scorso si sviluppò K. Woese filogenetico classificazione, che si basa sul confronto di tutti gli organismi secondo un piccolo gene rRNA. Secondo questa classificazione, i cianobatteri costituiscono un ramo separato dell'albero 16S-rRNA e appartengono al regno eubatteri. Più tardi (1990) Woese definì questo regno come batteri dividendo tutti gli organismi in tre regni - batteri, Archea e Eucaria.

Gli schemi tassonomici dei cianobatteri considerati nell'articolo sono riassunti nella Tabella 1 per chiarezza.

Tabella 1. Schemi tassonomici dei cianobatteri

			Sottoregno
Haeckel, 1894		Protista
Hollerbach	Procariota		impianti	Ciano-
Whittaker,					Ciano- batteri
Takhtajyan, 1974	Procariota		Cianobionta		Cianofita
Kondratieva, 1975	Procariota	Foto-procariota	Procario-ficobionta		Cianofita
		eubatteri		Ciano- batteri
Codice internazionale di nomenclatura per i batteri, 1978	Procariota		Oxyphoto- batteri- bionta		Ciano- batteri
Parker, 1982		Procariota			Cianoficota	Ciano- phyceae
Margherita & Schwartz, 1982		Procarioti	Procarioti		cianobatteri
Determinante batteri Burgi, 1984-1989		Procarioti			Gracilicute	Oxyphoto- batteri
		batteri		Ciano- batteri
Determinante batteri Burgi, 1997		Procarioti			Gracilicute	Oxyphoto- batteri
Cavalier-Smith,	prdicariota	batteri	Negibatteri		cianobatteri
Browser tassonomia NCBI, 2004				Ciano- batteri
Balandino		Impianti	Alga marina?		Cianofita
		Impianti	impianti?		batteriofita	Ciano- batteri

La classificazione dei cianobatteri è in via di sviluppo e, infatti, tutti i generi e le specie attualmente indicati sono da considerarsi temporanei e soggetti a modifiche significative.

Il principio di base della classificazione è ancora fenotipico. Tuttavia, questa classificazione è conveniente, poiché consente di determinare i campioni in un modo abbastanza semplice.

Lo schema tassonomico più popolare è Key to Bacteria di Bergey, che divide anche i batteri in gruppi in base ai caratteri fenotipici.

Secondo l'edizione di Burgey's Guide to the Systematics of Bacteria, tutti gli organismi prenucleari erano uniti nel regno Procarioti che era diviso in quattro sezioni. I cianobatteri sono assegnati alla divisione 1 - Gracilicute, che include tutti i batteri che hanno un tipo di parete cellulare gram-negativo, classe 3 - ossifotobatteri, ordine cianobatteri .

La nona edizione di Burgey's Key to Bacteria definisce le divisioni come categorie, ciascuna suddivisa in gruppi che non hanno uno status tassonomico. È curioso che alcuni autori interpretino diversamente la classificazione della stessa edizione di Burgey's Bacteria Key. Ad esempio, G.A. Zavarzin - chiaramente in accordo con la divisione in gruppi data nella pubblicazione stessa: i cianobatteri sono inclusi nel gruppo 11 - batteri fototrofi ossigenati. MV Gusev e LA Mineev, tutti i gruppi di batteri fino al nono compreso sono caratterizzati secondo la Chiave, quindi seguono discrepanze radicali. Quindi, nel gruppo 11, gli autori includono endosimbionti di protozoi, funghi e invertebrati e gli ossifotobatteri sono assegnati al gruppo 19.

Secondo l'ultima edizione del manuale di Burgey, i cianobatteri sono inclusi nel dominio batteri .

Lo schema tassonomico di Burgey's Key to Bacteria si basa su diverse classificazioni: Rippka, Drouet, Heitler, una classificazione creata a seguito di una rivalutazione critica del sistema Heitler, la classificazione di Anagnostidis e Komarek.

Il sistema Drouet si basa principalmente sulla morfologia degli organismi da esemplari di erbario, il che lo rende inaccettabile per la pratica. Il complesso sistema di Heitler si basa quasi esclusivamente sulle caratteristiche morfologiche degli organismi provenienti da esemplari naturali. Rivalutando criticamente i generi Heitler, è stato creato un altro sistema basato sui caratteri morfologici e sui modi di riproduzione. Come risultato di una rivalutazione critica dei generi Heitler, è stato creato un sistema basato principalmente sui caratteri morfologici e sulle modalità di riproduzione dei cianobatteri. Effettuando una complessa modifica del sistema Heitler, tenendo conto dei dati su morfologia, ultrastruttura, metodi di riproduzione e variabilità, è stato creato un moderno sistema esteso di Anagnostidis e Komarek. Il più semplice sistema Rippk, riportato in Burgey's Bacteria Key, si basa quasi esclusivamente sullo studio dei soli cianobatteri presenti nelle culture. Questo sistema utilizza caratteri morfologici, modalità di riproduzione, ultrastruttura cellulare, caratteristiche fisiologiche, composizione chimica e talvolta dati genetici. Questo sistema, come il sistema di Anagnostidis e Komarek, è di transizione, poiché si avvicina in parte alla classificazione genotipica, cioè riflette la filogenesi e la relazione genetica.

Secondo lo schema tassonomico di Burgey's Guide to Bacteria, i cianobatteri sono divisi in cinque sottogruppi. I sottogruppi I e II includono forme unicellulari o colonie cellulari non filamentose unite da strati esterni della parete cellulare o da una matrice gelatinosa. I batteri di ciascun sottogruppo differiscono nel modo di riproduzione. I sottogruppi III, IV e V comprendono organismi filamentosi. I batteri di ciascun sottogruppo differiscono l'uno dall'altro nel modo di divisione cellulare e, di conseguenza, sotto forma di tricomi (ramificati o non ramificati, a fila singola oa più file). Ogni sottogruppo comprende diversi generi di cianobatteri e anche, insieme ai generi, i cosiddetti "gruppi di culture", o "supergeneri", che in futuro, come previsto, possono essere suddivisi in una serie di generi aggiuntivi.

Quindi, ad esempio, "un gruppo di culture" Cianoteca(sottogruppo I) comprende sette ceppi studiati isolati da diversi habitat. In generale, il primo sottogruppo comprende nove generi ( Chamaesiphon, Cianoteca, Gloebacter, microcisti, Gloecapsa, Gleothece, Mixobaktron, Sinecococco, Sinecocisti). Il sottogruppo II comprende sei generi ( Croocccidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Mixosarcina, Pleurocapsa, xenococco). Il sottogruppo III comprende nove generi ( Artrospira, Crinalium, Lyngbia, Microcoleo, Oscillatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Trichodesmio). Il sottogruppo IV contiene sette generi ( Anabaena, Afanizomenone, Cilindrospermum, Nodulare, Nostoc, Scitonema, Calotrice). Il sottogruppo V comprende undici generi di cianobatteri potenzialmente filamentosi caratterizzati da un elevato grado di complessità e differenziazione morfologica (filamenti a più file). È gentile Clorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Alcuni autori, sulla base dell'analisi del gene 16S pRNA, fanno riferimento a cianobatteri e proclorofiti (ordine Proclorale), un gruppo di procarioti scoperto relativamente di recente che, come i cianobatteri, svolgono la fotosintesi ossigenata. I proclorofiti sono per molti versi simili ai cianobatteri, tuttavia, a differenza di loro, insieme alla clorofilla un contengono clorofilla b non contengono pigmenti di ficobilina.

C'è ancora molta incertezza nella tassonomia dei cianobatteri e sorgono grandi disaccordi a ogni livello del loro studio. Ma, secondo Kukk, le stesse alghe blu-verdi sono "colpevoli" di un tale destino.

Il lavoro è stato sostenuto da una sovvenzione ricerca fondamentale FEB RAS per il 2006-2008 "Microrganismi Lontano est Russia: sistematica, ecologia, potenziale biotecnologico”.

BIBLIOGRAFIA:

1. Balandin SA, Abramova LI, Berezina N.A. Botanica generale con le basi della geobotanica. M.: ICC "Akademkniga", 2006. S. 68.
2. Dizionario enciclopedico biologico / Ed. Gilyarov MS M.: Enciclopedia sovietica, 1986. SS 63, 578.
3. Gerasimenko LM, Ushatinskaya GT // Paleontologia batterica. M.: PIN RAN, 2002. S. 36.
4. Gollerbakh MM, Kosinskaya EK, Polyansky V.I. // Chiave per le alghe d'acqua dolce dell'URSS. M.: Sov. scienza, 1953. Edizione. 2. 665 pag.
5. Gusev MV, Mineeva LA Microbiologia. M.: Accademia, 2003. 464 pag.
6. Elenkin A.A. Alghe blu-verdi dell'URSS. M.; L.: AN SSSR, 1936. 679 p.
7. Emtsev VT, Mishustin E.N. Microbiologia. M.: Drofa, 2005. 446 pag.
8. Zavarzin GA, Kolotilova N.N. Introduzione alla microbiologia della storia naturale. M.: libreria "Universitet", 2001. 256 p.
9. Zavarzin GA // Paleontologia batterica. M.: PIN RAN, 2002. P. 6.
10. Zakharov BP Sistematica tipologica trasformazionale. M.: Edizioni scientifiche T-vo di KMK, 2005. 164 p.
11. Kondratieva N.V. // Bot. zhurn., 1981. T.66. n. 2. S. 215.
12. Kukk E.G. // Flora. M.: Illuminismo, 1977. V.3. S. 78.
13. Lupikina E.G. // Materiali interuniversitari. scientifico conf. "La flora della Kamchatka" (6 febbraio 2004). Petropavlovsk-Kamchatsky: KSPU, 2004, pagina 122.
14. Netrusov AI, Kotova I.B. Microbiologia. M.: Accademia, 2006. 352 pag.
15. Nikitina V.N. // Mat. II scientifico. conf. "Conservazione della biodiversità della Kamchatka e dei mari adiacenti". Petropavlovsk-Kamchatsky, 2001, pagina 73.
16. Nikitina V.N. // Mat. XI Congresso Russ. nerd. Società (18-22 agosto 2003, Novosibirsk-Barnaul). Barnaul: Casa editrice AzBuka, 2003. Vol. 3. S. 129.
17. Determinante dei batteri di Burgey / Ed. Holt J., Krieg N., Sneath P., Staley J., Williams SM: Mir, 1997. V.1. 431 pag.
18. South R., Whittick A. Fondamenti di algologia. M.: Mir, 1990. 597 pag.
19. Takhtadzhyan AL // Flora. M.: Illuminismo, 1977. T.1. S. 49.
20. Taylor D., Green N., Stout W. Biology. M.: Mir, 2004. Vol. 1. 454 pag.
21. Stackebrandt E., Tyndall B., Ludwig W., Goodfellow M. // Microbiologia moderna. Procarioti. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148.
22. Yakovlev GP, Chelombitko VA Botanica. M.: scuola di Specializzazione, 1990. 338 pag.
23. Manuale di batteriologia sistematica di Bergey: Ed. D.R. Boone, RW Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Manuale di batteriologia sistematica di Bergey: 2a edizione Ed. D.R. Boone, RW Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, filogenesi di T. Protist e la classificazione di alto livello dei protozoi. Euro. J. Protistol, 2003. V. 39. P. 338.
26. Whittaker, RH // Scienza, 1969. V. 163. P. 150.

Collegamento bibliografico

Efimova MV, Efimov AA ALGHE AZZURRE O CIANOBATTERI? QUESTIONI DI SISTEMATICA // Questioni contemporanee scienza e istruzione. - 2007. - N. 6-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (data di accesso: 02/01/2020). Portiamo alla vostra attenzione le riviste pubblicate dalla casa editrice "Accademia di Storia Naturale"