Рефлекторный характер деятельности нервной системы обеспечивает. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, целостного организма. Проверьте свои знания

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его органов, тканей и систем к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной. Нервная система, организм осуществляют свою деятельность по принципу рефлекса.

РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ И ОРГАНИЗМА

Регуляция по принципу рефлекса глубоко изучена и оформлена в учение нервизм И. М. Сеченовым, И. П. Павловым. Согласно их концепции, нервная система осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Деятельность нервной системы по принципу рефлекса называется рефлекторной.

Рефлекс -- это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой . В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: чувствительные, контактные и двигательные

Они объединяются в нейронные Цепи. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные -- в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор.

Рецептор -- это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.

Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.

Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.

Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.

Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган -- тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.

Принцип осуществления рефлекса. Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.

Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.

Классификация рефлексов. Рефлексы животных и человека разнообразны, поэтому их классифицируют по ряду принципов: по природе на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы -- это врожденные, наследственно передающиеся. Осуществляются безусловные рефлексы через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адекватные раздражения определенных рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются по биологическому значению на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и др.; по расположению рецепторов: экстероцептивные; интероцептивные; проприоцептивные; по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные и пр.; по месту нахождения центров, через которые осуществляются рефлексы: спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные.

Условные рефлексы -- это рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с временной связью в коре больших полушарий между теми или иными сенсорной зоной и корковым представительством нервного центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса.

Каждый рефлекс имеет свое название, в зависимости от реакции, которую он обеспечивает.

Рефлексы в организме чаще осуществляются с участием желез внутренней секреции, гормонов. Совместная рефлекторно-гормональная регуляция является основной формой регуляции в организме.

Свойства нервных центров. Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обуславливаются свойствами нервных центров:

одностороннее проведение возбуждения: с афферентного нейрона на эффекторный;

проведение возбуждения осуществляется замедленно;

действие одного потока импульсов облегчает действие последующего; свойство облегчение, или суммация;

происходит трансформация ритма импульсов, изменяется и сила импульсов;

свойственна окклюзия ; при одновременном поступлении двух афферентных потоков количество возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импульсов в отдельности;

проявляется последействие", возбуждение сохраняется некоторое время, после того как приток импульсов прекращается. Последействие обусловливается кольцевыми связями нейронов;

свойственно утомление, понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах;

находятся в состоянии постоянного тонуса, некоторого возбуждения;

при определенных условиях, после длительного предшествующего поступления импульсов частого ритма, нервный центр определенное время остается в состоянии повышенной возбудимости -- посттетанинеская потенция;

свойственно торможение, ослабление или прекращение деятельности.

Координация рефлекторной деятельности. Рефлекторная деятельность связана с координацией -- взаимодействием нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающим согласованную деятельность нервных центров. Координация осуществляется на основе определенных принципов, явлений и феноменов.

Принцип конвергенции . К нервному центру сходятся импульсы с многих афферентных путей, их в 4--5 раз больше, чем эфферентных.

Явление иррадиации. Возбуждение возникающее в центре иррадиирует -- распространяется на соседние области центральной нервной системы.

Принцип реципрокной иннервации. Такие взаимоотношения нервных центров, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого.

Явление индукции -- наведения с одного нервного центра на другой противоположного нервного процесса. Если торможение наводит возбуждение, то индукция положительная, если возбуждение наводит торможение, то индукция отрицательная.

Феномен «отдачи» -- состоит в быстрой смене возбуждения одного центра возбуждением другого, обеспечивающего противоположные по значению рефлексы.

Феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров. Возбуждение одного нервного центра обусловливает возбуждение другого и т. д. Так, прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием.

Чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов называется ритмическим возбуждением нервных центров.

Принцип обратной связи. В организме в результате деятельности органов рождаются определенные импульсы, которые поступают в центр, информируют о параметрах совершенного действия.

Принцип общего конечного пути. Одна и та же ответная реакция может быть вызвана с различных рецепторных полей через один центр. Эффекторный нейрон центра образует общий конечный путь.

Принцип доминанты. В каждый отрезок времени в центральной нервной системе доминирует, господствует тот или иной центр. Он в определенной степени подчиняет себе деятельность других центров.

Пластичность нервных центров; проявляется в приспособляемости и изменчивости своего функционального значения при изменении характера связей с рецепторами и эффектором.

Нервным центрам свойственна роль трофического регулятора, которая проявляется в приспособлении обменных процессов в тканях органов к меняющимся условиям в целях поддержания их структурной организации и деятельности.

Основным проявлением регуляторной деятельности ЦНС является осуществление рефлексов. Рефлекс — реакция организмы на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием ЦНС. Благодаря рефлексам организм способен быстро и точно реагировать на изменения внутренней и внешней среды и приспосабливаться к этим изменениям. Морфологическим субстратом рефлексов является рефлекторная дуга — нейроны цепь от периферического рецептора к рабочему органу. Эта цепь включает следующие элементы:

Рецепторы — нервные образования, воспринимающие действие раздражителя трансформируют в пакет ПД. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс называют рецептивным, полем рефлекса, афферентные нервные пути — проводят ПД к центру рефлекторной дуги, расположенный в ЦНС. центр рефлекторной дуги включает афферентный, эфферентный и вставные нейроны. В простейших рефлексах вставные нейроны отсутствуют. эфферентные нервные пути — представлены аксонами эфферентных нейронов и транспортируют ПД к рабочему органу.

эффектор — рабочий орган, которому адресован эфферентный нервный импульс. Им могут быть как скелетные и гладкие мышцы, так и секреторные и эндокринные клетки.

Рефлексы классифицируют по нескольким критериям: по количеству синапсов внутри центральной части рефлекторной дуги различают моносинаптических и полисинаптические рефлексы; Примеры моносинаптических рефлексов — это сухожильные рефлексы: коленный, локтевой, ахиллов и т.д.

по типу эффектору различают: двигательные рефлексы — эффектором является скелетные мышцы и вегетативные рефлексы — эффекторами есть железы, кровеносные сосуды, внутренние органы.

по типу рецепторов различают экстероцептивные рефлексы — рецепторы расположены на внешней поверхности тела; интероцептивные

— Рецепторы расположены во внутренних органах; проприоцептивные — рецепторы расположены в скелетных мышцах, сухожилиях, суставах, по механизму возникновения различают безусловные (генетически закрепленные) и условные (приобретенные в ходе жизни) рефлексы.

Принцип обратной связи — заключается в том, что при осуществлении рефлекса процесс не-ограничивается выполнением эффектором определенного действия, а приводит к возбуждению в нем власних- »рецепторов (не тех, которые вызвали данный рефлекс). Эти рецепторы называют вторичными) От них афферентная информация о последствиях действия эффектора поступает в центр рефлекса и корректирует его. Афферентные сигналы от вторичных рецепторов называют обратной афферентации (обратной связью) в отличие от первичной афферентации, вызвавшая рефлекс. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становится строго согласованной с результатом действия, т.е. осуществляется контроль за эффективностью реакции. Например, при повреждении проприоцептивной чувствительности мышц движения становятся очень неточными вследствие потери обратной связи.

Принцип общего конечного пути ввел в физиологию Шерингтон. Таким конечным путем, к которому сходятся многочисленные возбуждения от различных центров, он считал мотонейроны спинного мозга. В большинстве нейронов ЦНС количество афферентных входов значительно превышает количество эфферентных выходов, поэтому нейроны, которые являются общим конечным путем, интегрируют на себе возбуждающие и тормозные процессы вышележащих нейронов. Эти процессы конкурируют за овладение общим конечным путем.

Реципрокная взаимодействие рефлексов — заключается в том, что возбуждение нервного центра одной группы мышц сопровождается одновременным и торможением центра мышц антагонистов.

Чувствительность это способность различать и оценивать афферентную информацию от рецепторов. Различают общую чувствительность, связанную с возбуждением рецепторов в различных тканях тела, и специальную — связанную с раздражением рецепторов, находящихся в особых органах чувств. К специальной чувствительности относятся зрение, слух, обоняние, вкус и чувство равновесия.

Общую чувствительность делят на поверхностную (Экстероцептивные) — связанную с раздражением рецепторов кожи и слизистых оболочек, глубокую (проприоцептивной) — связанную с раздражением проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, суставных поверхностей, и интероцептивные — связанную с раздражением рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов. В свою очередь в рамках каждого вида чувствительности различают различные формы в зависимости от модальности рецепторов. Так, Экстероцептивные чувствительность делится на тактильную, температурную, болевую; проприоцептивная — на мышцево-суставную чувствительность, вибрационную чувствительность, чувствительность к давлению. В отличие от экстеро- и проприоцептивной рецепции, интероцептивные круглосуточно связана с вегетативной иннервацией и поэтому не осознается. Однако при чрезмерном возбуждении интерорецепторов благодаря иррадиации возбуждения по ЦНС возможно возникновение чувства дискомфорта и диффузные боли, не имеющие четкой локализации.

Основным специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.

Рефлекс – это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием ЦНС. Значение рефлекса и его механизмы изучали Сеченов и Павлов.

Классификация рефлексов:

I. По биологическому признаку

1. Пищевые

2. Оборонительные

3. Половые

4. Ориентировочные

5. Двигательные

6. Родительские и т.д.

II. По месту расположения рецепторов рефлексы делятся на:

1. Экстеро (от поверхности кожи)

2. Висцеро (от внутренних органов)

3. Проприо (от мышц)

4. Интеро (от сосудов), т.е. от них начинаются рефлекторные цепи.

III. По участию отдела ЦНС

1. Спинальные

2. Бульбарные

3. Мезоэнцефальные

4. Кортикальные и т.д.

IV. По характеру ответа

1. Моторные

2. Секреторные

3. Сосудодвигательные

V. Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы – это врожденные (видовые) на реакции нервной системы осуществляемые по относительно постоянным нервным путям в ответ на адекватные раздражители (инстинкты). В формировании БР участвуют нижние отделы ЦНС (без участия коры).

Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуального развития. Реакция осуществляется по временному рефлекторному пути в ответ на любой раздражитель. Они формируются на базе БР. в процессе эволюции первыми появились условные рефлексы.

Путь, по которому идут импульсы от рецептора к исполнительному органу через ЦНС – рефлекторная дуга. Но правильнее сказать – рефлекторное кольцо (пример с одергиванием руки, обратная импульсация).

Совокупность нейронов, необходимых для регулирования функций или осуществления определенного рефлекса называется нервным центром.

Нервные центры обладают рядом свойств. в основном они зависят от особенностей синапсов и структуры нейронных цепей.

1. Суммация возбуждения – сочетание двух или нескольких подпороговых раздражителей вызывает ответ отдельного раздражения не достаточно для вызова ответа. Различают 2 вида суммации:

2. а) Последовательную или временную суммацию (имеет место при взаимодействии подпороговых раздражителей приходящих за короткий промежуток времени друг за другом. В основе лежит то, что на один стимул выделяется мало медиатора в синапсе для передачи возбуждения, а при суммации выделяется достаточное количество медиатора для передачи возбуждения.

б) Пространственная суммация – если два или более раздражителей действуют одновременно на разные рецепторы одного рефлексогенного поля (происходит выделение достаточного количество медиатора и возникает ответная реакция).

2. Трансформация ритмов возбуждения. Частота импульсов от ЦНС к рабочему органу относительно независимо от частоты раздражения, т.е. в ответ на одиночный стимул НЦ посылает ряд импульсов к рабочему органу с определенным ритмом. Это объясняется тем, что ВПСП оказывается очень длительным или зависит от колебания следовых потенциалов мембраны. Если следовой отрицательный потенциал велик, то по достижению критического уровня он способен вызывать новый ПД.

3. Посттетаническая потенциация. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливаются ионы Са, что повышает эффективность работы синапса. При частом ритме возбуждения каждый последующий потенциал вызывает выделение большего количество квантов медиатора, что способствует увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов. Увеличение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом после ритмического раздражения называется посттетанической потенциацией. Длительность ее от нескольких минут до часов (гипокамп).

4. Утомляемость НЦ. Связана с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Снижается чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору. Утомление связано и с тем, что нейроны чувствительны к нехватке кислорода. Мозг потребляет в минуту 40-50 мл кислорода (1/6 от всего кислорода потребляемого в покое). При остановке кровоснабжения мозга клетки коры погибают через 5-6 минут, а клетки ствола мозга – после 15-20 минут, еще менее чувствительны к гипоксии клетки спинного мозга (20-30 мин). Гипотермия увеличивает время нахождения мозга в условиях гипоксии.

5. Нейроны и синапсы избирательно чувствительны к некоторым ядам. Стрехнин блокирует функции тормозных синапсов, т.е. увеличивает возбуждение НЦ. Некоторые вещества избирательно действуют на нервные центры. Так, апоморфин действует только на рвотный центр, лобилин – угнетает дыхательный центр, кардиозол – моторная зона коры, мескалин - на зрительную зону (вызывает галлюцинации).

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Таким образом, нервная регуляция носит рефлекторный характер.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую через центральную нервную систему (ЦНС). Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.

Первый этап . Связан с формированием в ХУ11 столетии основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17 столетии французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:

1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной – от лат reflexus – отраженный);

2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.

Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).

Второй этап . Связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (ХУ11 – ХУ111 вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метаме р - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап . Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы Х1Х в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в следующей фрезе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.

Четвертый этап . Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало ХХ столетия). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы три основных принципа рефлекторной теории:

Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма.

Принцип структурности. Его сущность заключается в том, что рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре.

Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап . Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина ХХ в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности). Полезным результатом может быть и удовлетворение социальной потребности (достижение высоких результатов учебной деятельности).

Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма.

Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил, в первую очередь, безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма (основными здесь являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и некоторые другие). Данные рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

Безусловно-рефлекторная деятельность изучалась П.В.Сомоновым. По мнению ученого, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:

витальные безусловные рефлексы, которые обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, питьевой, регуляция сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил и т.д.). Критериями данных рефлексов являются: физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности, реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида;

ролевые (зоосоциальные). Могут быть реализованы лишь только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Данные рефлексы лежат в основе территориального, родительского и т.п. поведения. Кроме того, они имеют огромное значение для феномена эмоционального резонанса, «сопереживания» и формирования групповой иерархии, где каждая отдельная особь неизменно выступает в той или иной роли (брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого и т.д.);

безусловные рефлексы саморазвития. Они ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относится исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

К числу безусловных рефлексов ученые относят и ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс – безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Данную реакцию ученые часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.Павлов определил ее как рефлекс «что такое?». Ориентировочный рефлекс характеризуется проявлением целого комплекса реакций. Ученые выделяют три фазы в развитии данного рефлекса.

Первая фаза. Характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. По мнению П.В.Симонова, это общее (превентивное) торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза . Она начинается, когда состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию активации. На данной фазе весь организм переводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией, что проявляется, выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На данной фазе ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей в себя поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза . Начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности), что особенно ярко проявляется в новой обстановке. Исследовательская деятельность здесь может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить эту потребность. Кроме того, ориентировочный рефлекс направлен и на определение «значимости» раздражителя. При этом наблюдается повышение чувствительности анализаторов, что облегчает восприятие воздействующих на организм раздражителей и определение их значения.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС. Так, фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры. В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. При этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула.

Наряду с безусловными рефлексами которые могут быть отнесены к низшей нервной деятельности, у высших животных и человека на основе этой низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды – высшая нервная деятельность. С ее помощью, а конкретнее, при помощи условных рефлексов, эти живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых агентов (пищевых, оборонительных и пр.), но и на их отдаленные признаки.

На рубеже Х1Х и ХХ столетий известный русский физиолог И.П.Павлов, долгое время изучавший функции пищеварительных желез (за эти исследования ученый был удостоен Нобелевской премии в 1904г.), обнаружил у экспериментальных животных регулярное повышение секреции слюны и желудочного сока не только при попадании пищи в ротовую полость, а затем в желудок, но и при одном лишь ожидании приема пищи. В то время механизм такого явления был неизвестен и объяснялся «психическим возбуждением слюнных желез». В результате дальнейших научных исследований в данном направлении это явление ученым было названо как условные рефлексы . По мнению И.П.Павлова, условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных и являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Кроме того, условные рефлексы непостоянны, то есть, могут появляться и исчезать на протяжении жизни человека в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит на протяжении всей жизни человека. Оно обусловлено непосредственным, постоянно изменяющимся окружением. Вновь приобретенные условные рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека.

Для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени двух раздражителей, действующих на животное (или человека). Один из этих раздражителей при любых обстоятельствах вызывает закономерную рефлекторную реакцию, классифицируемую как безусловный рефлекс. Сам же такой раздражитель определяется как рефлекс условный. Другой раздражитель, применяемый для выработки условного рефлекса, в силу своей обыденности, как правило, не вызывает никакой реакции и определяется как индифферентный (безразличный). Раздражители такого рода лишь только при первых предъявлениях вызывают определенную ответную ориентировочную реакцию, которая, например, может проявляться в повороте головы и глаз в сторону действующего стимула. При повторных действиях стимула (раздражителя) ориентировочный рефлекс ослабевает, а затем и полностью исчезает в результате механизма привыкания, и тогда вызвавший его раздражитель становится индифферентным.

Как показали многочисленные исследования И.П.Павлова и его коллег, условный рефлекс вырабатывается при соблюдении следующих правил:

Индифферентный раздражитель должен подействовать на несколько секунд раньше, чем безусловный стимул. Исследования И.П.Павлова, проводимые на собаках, показали, что если, например, индифферентный раздражитель (различные звуковые сигналы) начнет действовать непосредственно в процессе кормления, а не до его начала, то условный рефлекс не образуется.

Биологическая значимость индифферентного раздражителя должна быть меньшей, чем у безусловного раздражителя. Опять же, ссылаясь на проводимые в лаборатории И.П.Павлова исследования, необходимо отметить, что если, например, использовать слишком громкие, пугающие звуковые сигналы, давая животному сразу после этого пищу, условный рефлекс не образуется.

Образованию условного рефлекса не должны мешать посторонние раздражители, отвлекающие на себя внимание животного.

О выработанном условном рефлексе можно говорить в том случае, если ранее индифферентный стимул начнет вызывать такую же реакцию, как и безусловный раздражитель, используемый в сочетании с ним. Так, если кормлению животного несколько раз предшествовало включение какого-либо звукового сигнала и в результате этого сочетания в дальнейшем только лишь при звуковом сигнале стало возникать слюноотделение, то эту реакцию следует считать проявлением условного рефлекса. Действие безусловного раздражителя вслед за индифферентным определяется как подкрепление, а когда индифферентный прежде стимул начинает вызывать рефлекторную реакцию, он становится условным раздражителем (условным сигналом).

Существует несколько подходов к классификации условных рефлексов.

В первую очередь, все условные рефлексы ученые делят (как и безусловные) на следующие группы.

По биологическому значению их различают на пищевые, оборонительные и т.д.

По виду рецепторов , с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. В исследованиях В.М.Быкова и В.Н.Черниговского с их коллегами была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые еще И.М.Сеченов определил как «темные чувства», влияющие на настроение и работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и пр.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и пр.).

По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя (запах¸ цвет, определенное время и т.д.). Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и некоторых других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие:

по сложности различают: простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы, открытые И.П.Павловым); комплексные условные рефлексы (рефлексы, образующиеся на воздействие нескольких сигналов, действующих либо одновременно, либо последовательно); цепные рефлексы – рефлексы на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (типичным примером здесь может быть динамический стереотип),

по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей. Следовые рефлексы вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подключается несколько позднее по времени (через 2-3 мин), чем условный. Т.Е. выработка условного рефлекса происходит на след сигнального стимула,

по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы первого, второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее идут его выработка. Так, у собак удается выработать лишь условные рефлексы третьего порядка (не выше),

условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время. Т.Е.за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на внешнее воздействие и на речь.

Кроме того, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными .

Многие ученые определяют условные рефлексы как реакции на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли. Для организма они имеют приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Также необходимо отметить, что условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в Таблице 1.

Таблице 1

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов

Безусловные	Условные
1.Врожденные, передающиеся по наследству (слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.) 2. Видовые. 3.Имеют постоянные рефлекторные дуги. 4.Относительно постоянные, мало изменяющиеся (при попадании пищи на корень языка происходит глотательное движение). 5. Осуществляются в ответ на адекватное раздражение. 6.Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга.	Приобретенные организмом в течение жизни. Индивидуальные Рефлекторные дуги формируются лишь при определенных условиях (в готовом виде их нет) Непостоянные могут возникнуть и исчезнуть. Осуществляются на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов. Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга.

Путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса называют рефлекторной дугой (Рис 2).

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:

Рецептор.

Чувствительный путь.

Центральная нервная система.

Двигательный путь.

Рабочий орган.

Рис.2. Рефлекторная дуга:

а – двухнейронная; б – трехнейртонная

1 – рецептор; 2 – чувствительный (центростремительный) нерв; 3 – чувствительный нейрон в спинномозговой глии; 4 – аксон чувствительного нейрона; 5 – задние корешки спинномозговых нервов; 6 – вставочный нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 – спинной мозг; 10 – аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 – рабочий орган.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС – нейронами спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов – афферентного (рецепторного) и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (афферентного), находится вне ЦНС. Как правило, это так называемый униполярный нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки находится в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях организма) раздражение. Данное раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, чувствительные корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам – в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с толом второго нейрона (эфферентного). В межнейронном синапсе при помощи медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышц, или торможение, или усиление секреции железы.

Сложная рефлекторная дуга . Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов и устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) – имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, расположенные в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным клеткам передних рогов соседних, выше- и нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим, необходимо отметить, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы или одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Таким образом, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение – рефлекс.

Как мы отмечали выше, И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили продолжение и подтверждение в трудах И.П.Павлова и С.П.Боткина. Именно И.П.Павлов распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от ее низших отделов и кончая высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется специальных условий, является безусловным рефлексом. Приобретаемые же в процессе жизнедеятельности временные связи, позволяющие организму устанавливать достаточно сложные и многообразные отношения с окружающей средой являются, по определению И.П.Павлова, условно рефлекторными. Местом замыкания условных рефлексов является кора больших полушарий головного мозга. Таким образом, головной мозг и его кора – основа высшей нервной деятельности.

Еще один ученый – П.К.Анохин и его ученики подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами (данное явление названо «обратной афферентацией»). В тот момент, когда из центральной нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих в рабочим органам из нервных центров, и осуществляется постоянная их коррекция. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи приспособление живых организмов к окружающей среде было бы невозможно.

Таким образом, по мере научного прогресса на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой дуге, представляющей собой цепь рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

Стадия прегенерализации . Характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции). В этот период широко распространены по коре и подкорковым структурам различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация и пр.).

Стадия специализации , когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфере распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно результатам исследований И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо и т.д.), поступают в кору мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепления) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов называл замыканием новой условно-рефлекторной дуги.

Также исследованиями ученых доказано, что параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности. Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то выработанный у него рефлекс не обнаруживается. Это дало возможность ученым сделать вывод о том, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи . Данное явление рассматривается физиологами как еще один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения.

Таким образом, по мнению И.П.Павлова, существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров:

запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Современное объяснение механизма образования условных рефлексов основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех условных пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпадавшие во времени сенсорные сигналы.

Также исследованиями ученых доказано, что процесс образования условных рефлексов непосредственно связан с памятью. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения осуществляется между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, то есть происходят значительные структурные изменения в нейронах.

Условные рефлексы, как показано многочисленными исследованиями, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.

Можно выделить два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное Рис.3). При этом каждый вид торможения имеет свои собственные вариации.

Безусловное Условное (внутреннее)

1.Внешнее 1. Угасательное

3. Дифференцировочное

4.Условный тормоз

Рис. 3. Торможение условных рефлексов

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное. Внешнее торможение проявляется в ослаблении или полном прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности.

Условное (внутреннее, приобретенное) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется.

Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом . Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собой внешний стереотип . Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса.

Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»:

принцип детерминизма, то есть повода, причины для всякого данного действия, эффекта;

принцип анализа и синтеза, то есть первичного разложения целого на части, составляющие единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, отдельных элементов;

принцип структурности, то есть расположения действий силы в пространстве. Данный принцип И.П.Павлов комментирует следующим образом. Когда в коре и ближайшей подкорке какой-либо раздражитель вызывает возбуждение или торможение клеток, то расположенные в разных ее частях возбужденные и тормозимые клетки образуют динамическую комбинацию друг с другом. Поскольку количество раздражителей и вариантов их комбинирования неисчислимо, то и динамические комбинации возбужденных и тормозимых клеток также не поддаются учету. Такие комбинации могут сделаться устойчивыми и существовать во время действия раздражителя. Вместе с тем, они могут сохраняться в качестве «отпечатков действительности» и после прекращения внешнего воздействия. Это означает, что след от предшествующих воздействий способен повлиять на характер ответных реакций в дальнейшем, которые, таким образом, будут зависеть не только от непосредственного стимула, но и от ранее усвоенного опыта.

И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного».

В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбужденными, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную.

Вопросы для самоконтроля:

Дайте определение рефлекса.

Раскройте основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС.

Какие виды рефлексов существуют?

Каковы специфические особенности безусловных рефлексов.

Раскройте механизм образования условных рефлексов.

Классификация условных рефлексов.

Какова роль рефлексов в жизни живых организмов?

Что такое рефлекторная дуга?

Каково строение рефлекторной дуги?

Охарактеризуйте простейшую рефлекторную дугу?

Раскройте механизм функционирования сложной рефлекторной дуги.

Что такое «обратная афферентация»?

В чем сущность и значение механизмов обратной связи?

Раскройте стадии формирования классического условного рефлекса.

Механизм торможения условных рефлексов.

Что такое «закон силы»?

Каково значение торможения условного рефлекса?

Что такое динамический стереотип?

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: "...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: "... если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.