Сине зеленые водоросли относятся к царству растений. Самостоятельная работа. Виды специализированных структур

Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:

• синезеленые водоросли;
• цианобионты;
• фикохромовые дробянки;
• цианеи;
• слизиевые водоросли и прочие.

Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.

История существования и открытия

Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько (3,5) миллиардов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.

На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.

В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.

Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.

Классификация

Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:

• отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
• наличие в клеточной стенке муреина;
• молекулы S-рибосом в составе клетки.

Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.

1. Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
2. Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
3. Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
4. Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
5. Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.

Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.

Места обитания

Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.

Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.

Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.

Особенности строения клетки

Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.

Общий план строения клетки следующий:

• клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
• билипидного строения;
• цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
• тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).

Виды специализированных структур

В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.

Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.

Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.

Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.

Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.

Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:

• гликоген;
• гранулы полифосфата;
• цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.

Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.

Размножение

Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.

Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.

Способы передвижения

Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.

Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.

Способность к фиксации азота

Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.

Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.

Анаэробные виды

Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Редукционное деление может происходить непосредственно после слияния гамет (зиготическая редукция ), в результате чего все клетки развивающегося растения оказываются гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, а вся вегетативная фаза проходит в гаплоидном состоянии.

У других водорослей, напротив, развивающаяся из зиготы вегетативная фаза диплоидна, а редукционное деление происходит только непосредственно перед образованием гамет (гаметическая редукция ). Таковы, например, все диатомовые водоросли и некоторые бурые (представители порядка фукусовых).

Наконец, у ряда водорослей редукционное деление ядра, проходящее после некоторого времени существования диплоидного таллома, приводит к образованию не гамет, а спор (спорическая редукция ). Отличие состоит в том, что споры не сливаются попарно – каждая из них дает начало новому растению, клетки которого оказываются гаплоидными. В дальнейшем на таком растении – уже без редукционного деления – образуются гаметы, слияние которых вновь приводит к образованию диплоидного организма. В этом случае говорят о чередовании поколений: диплоидного – образующего споры – спорофита и гаплоидного – гаметофита. Спорофит и гаметофит могут быть практически одинаковы по внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерная для ряда видов зеленых, – ульва, кладофора, некоторых порядков бурых и большинства красных водорослей) или резко различаться (гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди бурых водорослей, но встречающаяся и у зеленых и красных).

Систематика водорослей

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые (Cyanophita ), пирофитовые (Pyrrophyta ), золотистые (Chrysophyta ), диатомовые (Bacillariophyta ), желто-зеленые (Xanthophyta ), бурые (Phaeophyta ), красные (Rhodophyta ), эвгленовые (Euglenophyta ), зеленые (Chlorophyta ) и харовые (Charophyta ).

В нашей стране большинство систематиков придерживаются точки зрения о разделении всех организмов на четыре царства – бактерии, грибы, растения и животные. К собственно водорослям в этом случае относятся все вышеперечисленные группы (отделы в царстве растений), кроме синезеленых. Последние, будучи прокариотическими организмами, попадают в царство бактерий.

Существуют и другие классификации. Например, некоторые зарубежные систематики делят все живые организмы на пять царств: Monera (доядерные), Protista (эукариотические одноклеточные или состоящие из многих клеток, не дифференцированных на ткани), Animalia (животные), Fungi (грибы), Plantae (растения). В этом случае синезеленые водоросли также относят к царству Monera, тогда как остальные отделы водорослей попадают в царство Protista, так как, не имея дифференцированных тканей и органов, не могут считаться растениями. Существует и такая точка зрения, согласно которой разные группы водорослей получают ранг отдельных царств.

Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Как уже было сказано, синезеленые водоросли являются прокариотическими организмами, т.е. не имеют типичных, ограниченных мембранами клеточных ядер, хроматофоров, митохондрий, элементов эндоплазматической сети и вакуолей с клеточным соком. Поэтому их обычно относят не к растениям, а к царству бактерий. Сходство же их с эукариотическими водорослями выражается в особенностях биохимии пигментов и фотосинтеза. При этом наиболее сходным с синезелеными набором пигментов и запасных питательных веществ обладают красные водоросли. Для обеих этих групп также характерно отсутствие подвижных жгутиковых стадий.

Сверлящие (1 , 2 ) и туфообразующие (3 , 4 ) синезеленые водоросли

Синезеленые водоросли могут быть как одноклеточными и колониальными, так и образовывать нитчатые тела. Клетки этих организмов могут быть окрашены различно в зависимости от соотношения пигментов: хлорофилла а (зеленые), каротиноидов (желтые, оранжевые), фикоцианина (синие), фикоэритрина (красные). В их цитоплазме находятся включения запасных питательных веществ (гликоген, волютин, цианофициновые зерна), а также газовые вакуоли, или псевдовакуоли, – полости, заполненные газом. В периферической цитоплазме расположены тилакоиды, в мембраны которых «встроены» молекулы хлорофилла и каротиноидов. Кнаружи от цитоплазматической мембраны находится клеточная стенка, в состав которой входит муреин (полимер, состоящий из аминосахаров и аминокислот) – вещество, являющееся основным компонентом клеточной стенки бактерий и не встречающееся у эукариотических водорослей и грибов. У многих синезеленых водорослей поверх клеточных стенок находятся еще и слизистые слои, причем единая слизистая оболочка часто покрывает несколько клеток.

Синезеленые водоросли – первые автотрофные фотосинтезирующие организмы, появившиеся на Земле. По своему строению на них очень похожи и наиболее древние из известных до сих пор живых организмов – шаровидные микроскопические тельца диаметром от 5 до 30 мкм, обнаруженные в Южной Африке и имеющие возраст более 3 млрд лет.

Различные структуры синезеленых водорослей

Развившиеся в докембрийских морях в огромном количестве цианобактерии изменили атмосферу древней Земли, обогатив ее свободным кислородом, а также явились первыми создателями органического вещества, ставшего пищей для гетеротрофных бактерий и животных.

Красные водоросли

Отдел красных водорослей, или багрянок, (Rhodophyta ) включает более 600 родов и около 4000 видов. Древнейшие красные водоросли, обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550 млн лет.

Некоторые систематики выделяют эту группу в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей. В их хроматофорах кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержится еще ряд водорастворимых пигментов – фикобилинов: фикоэритрины (красные), фикоцианины и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной (если преобладает фико–эритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цито–плазме вне хлоропластов. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.

Багрянки: 1 – каллитамнион; 2 – делессерия

Споры и гаметы багрянок лишены жгутиков, а цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) – спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение – спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение – гаплоидный гаметофит, производящий гаметы.

В состав клеточной стенки багрянок входят пектины и гемицеллюлозы, способные сильно набухать и сливаться в общую слизистую массу, заключающую протопласты. Нередко слизистые вещества склеивают нити таллома, что делает их скользкими на ощупь. В клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды, широко применяемые человеком в хозяйственной деятельности. Наиболее известные из них – агар, каррагинин, агароиды. Многие багрянки откладывают в клеточных стенках карбонат кальция, что придает им жесткость.

У большинства красных водорослей талломы образованы переплетающимися многоклеточными нитями, прикрепленными к субстрату с помощью ризоидов, реже в этой группе можно встретить одноклеточные (порфиридиум) и пластинчатые (порфира) формы. Размеры талломов багрянок – от нескольких сантиметров до метра.

В большинстве своем красные водоросли – обитатели морей, где они всегда прикреплены к камням, раковинам и другим предметам на дне. Порой багрянки проникают на очень большие глубины. Один из видов этих водорослей был обнаружен у Багамских островов на глубине 260 м (освещенность на такой глубине в несколько тысяч раз меньше, чем у поверхности моря). При этом водоросли одного и того же вида, растущие глубже, имеют, как правило, более яркую окраску – например ярко-малиновую на глубине и желтоватую на мелководье.

Один из типичных представителей багрянок – каллитамнион щитковидный (Callithamnion corymbosum ) – образует изящные кустики ярко-розового цвета до 10 см высотой, состоящие из сильно разветвленных нитей. В морях на скалах растет немалион (Nemalion ), слизистые бледно-розовые шнуры которого достигают 25 см длины и 5 мм толщины. У видов рода делессерия (Delesseria ) талломы похожи на ярко-красные листья – они образовались путем срастания боковых ветвей главной оси. У распространенных в теплых морях видов рода кораллина (Corallina ) талломы состоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с небольшим содержанием извести, что придает всему растению гибкость, помогающую противостоять действию волн и расти в местах сильного прибоя.

Красные водоросли находят широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Известно, что они являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia ) и порфира (Porphyra ), распространенные во многих морях. Листовидный пурпурный таллом видов порфиры прикрепляется основанием к субстрату и достигает в длину около 50 см. В Японии даже развито промышленное культивирование этих водорослей. Для этого в прибрежной полосе на мелководье укладывают камни, пучки ветвей или растягивают специальные сети из толстых веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались у поверхности воды. Через некоторое время эти предметы сплошь обрастают порфирой.

Агар-агар, о свойствах и применении которого рассказывалось в начале статьи, известен в Японии с 1760 г. Почти до середины ХХ в. его получали исключительно из красной водоросли гелидиума , но в настоящее время для этой цели используют около 30 видов багрянок. В России сырьем для агара служит анфельция , распространенная в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Добывают ее в Белом море и у побережья Сахалина. Агароиды же у нас получают из черноморской водоросли филлофоры .

Продолжение следует

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) - сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исключить сине-зеленых из числа водорослей, а некоторые - вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной основе. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст- все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов.

Нет сомнений в том, что сине-зеленые водоросли - старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрийских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложения хлорофилла. Второе серьезное доказательство древности сине-зеленых водорослей - строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием доядерных организмов (Procaryota). Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы - от класса до самостоятельного царства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования.

Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли.

Строение клеток. По форме вегетативных клеток сине-зеленые водоросли можно разделить на две основные группы:

1) виды с более или менее шаровидными клетками (шаровидные, широкоэллипсоидные, груше- и яйцевидные);

2) виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлиненно-эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические - от короткоцилиндрических и бочонковидных до удлиненно-цилиндрических). Клетки живут отдельно, а иногда соединяются в колонии или образуют нити (последние также могут жить отдельно или образовывать дерновинки или студенистые колонии).

Клетки имеют довольно толстые стенки. В сущности, протопласт окружен здесь четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

Строение клеточной стенки и другие микроструктуры клеток сине-зеленых водорослей изучали с помощью электронного микроскопа (рис. 49).

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток, называемый у нитчатых форм специальным термином - трихом . У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами - влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и верхушкой бывает параллельной или косой, иногда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму - и лишенную окраски центральную часть - цептроплазму. Однако различными методами микроскопии и цитохимии, а также ультрацентрифугированием было доказано, что такое разделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между центро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части:

1) нуклеоплазму;

2) фотосинтетические пластины (ламеллы);

3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы.

Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта).

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это - ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли появляются только в старых клетках, и возникновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азотом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у которых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (представители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1).

,

Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособлением к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flosaquae, можно наблюдать (особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nostoc pruniforme, табл. 3, 9), крупные колонии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленоватокоричневые колонии приобретают тогда сероватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплываются. Микроскопирование водоросли в зтой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями (рис. 50) и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблюдать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газовые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальпой зоне, где происходит интенсивное деление клеток и могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

,

Газовые вакуоли образуются на границе хромато- и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов осциллатории , крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводородного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходящих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам - к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротиноидов - α, β и ε-каротинов; из ксантофиллов - эхинеона, зеаксантина, криптоксаитина, миксоксантофилла и др., а из билипротеинов - с-фикоцианина, с-фикоэритрина и аллофикоцианина. Весьма характерно для синезеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясняется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обитания - в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сипе-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген - от раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы.

Пестротой пигментного состава можно объяснить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьирует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям или колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических условий - от света, химизма и рН среды, от количества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимпые колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким - настоящим и ложным (рис. 51). Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором - о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление - результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylindrospermum) концах трихома - базально и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabaena, Nodularia) или сбоку трихома - латерально (у некоторых Stigonematales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2-10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками (рис. 5, 2).

Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток - спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у Суlindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). Не исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты.

Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях и нитях он приводит к росту нити или колонии.

Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцитов.

Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами - образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части синезеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Образование гормогониев - не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогонии может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогонии, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистой), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к активному движению.

Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихомов по направлению продольной оси, сокращения внешней волнистой мембраны, а также злектрокинетические явления.

Довольно распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный - экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофициновых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки - образуются спорогормогонии, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогонии выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит сукцеданно (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или симультанно (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образовапия отчленяются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon).

Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.

Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в других хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.

В условиях плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят и в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, зта способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинство сине-зеленых водорослей-азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизистые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате извержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызывающие «цветение» воды (Anabaena circinalis, А. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, А. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки считают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру термофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой температуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (-190°С). В природе такой температуры нет, но в Антарктиде при температуре -83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).

В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиационного излучения сине-зеленые водоросли в ходе эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.

Способность слизи быстро поглощать и длительно удерживать воду позволяет сине-зеленым водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги.

Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Сине-зеленые водоросли весьма обычны в почве и в напочвенных сообществах, встречаются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водорослях).

Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах - на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.

Солнечная радиация на ледниках и снежниках очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспособления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, но все же в целом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленые водоросли преобладают в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения» (табл. 4). Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения у некоторых из этих синезеленых водорослей ядовиты. Массовое развитие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой температуре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большинства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около+30°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в массовом количестве в глубинных слоях озер. Некоторые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человеческой деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умеренного пояса, а несколько лет назад развились уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (органическое загрязнение) позволили этому организму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.

«Цветение» воды вообще, а вызванное синезелеными водорослями особенно считается стихийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загрязнение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса- до 200 г/м3, максимальная - до 450-500 г/м3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организмами в пищу.

Многосторонни отношения между сине-зелеными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые синезеленые водоросли живут в других организмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia-Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом, сине-зеленые водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях - в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космополиты, но это далеко не так. Выше уже говорилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями доказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Некоторые роды (например, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliforme - к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon - к холодным и чистоводным рекам и ручьям горных стран.

Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий- все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Свыше трех миллиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря о хозяйственном значении сине-зеленых, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положительное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В восточных странах сине-зеленые водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.

Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная простота морфологии, относительно малое количество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имеющиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обоснованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500-2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много семейств.

Биологическая энциклопедия

СИСТЕМАТИКА И ЕЕ ЗАДАЧИ Классификацией организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии, называемая систематикой. Некоторые биологи называют систематику наукой о многообразии (многообразии… … Биологическая энциклопедия

Симбиоз, или сожительство двух организмов, одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским … Биологическая энциклопедия

Зеленая растительность в аквариуме – элемент, необходимый для поддержания химического состава воды и придания его дизайну натуральности. Однако не вся «зелень» одинаковая. Образцом «аквариумного негатива» являются водоросли сине зеленые – микроорганизмы, имеющие ещё одно название — цианобактерии.

Особенности строения сине зеленых водорослей

Сине зеленые водоросли — это крупные бактерии, которые могут располагаться по одной, группами либо в виде нитей. Их особенность – способность осуществлять настоящий фотосинтез (на свету выделять кислород в водную среду). Они, в отличие от эвгленовых и пирофитовых водорослей, не имеют жгутиков и характерной слизистой оболочки, быстро разрастаются и покрывают плотным слоем поверхность, на которой закрепились. Кроме того, эта клетка – типичный прокариот. Она не имеет ядра и внутренних органоидов.

В природе – это часть естественного фитопланктона, участник многих симбиозов в водной стихии.

В зависимости от условий произрастания могут менять свой цвет: от светло зеленого до темно-фиолетового. Такое окрашивание получается за счет превалирования одного из основных участников фотосинтеза: хлорофилла и фикоцианина. Оттенок зависит от их процентного соотношения.

Плотное заселение воды аквариума такими микроорганизмами ведет к потере нею прозрачности, приобретению неприятного затхлого запаха, гибели культурных растений и водорослей, а также имеющейся фауны.

Благодаря своему строению, быстро разрастаются на твердых поверхностях, образуя плотные толстые пласты. Практически всегда вокруг таких организмов образуется слизь. Это защитное свойство цианобактерии противостоять неблагоприятным факторам окружающей среды. Так, в природе, во время пересыхания водоема слизь не дает бактериям быстро погибнуть. А при попадании вновь в воду они быстро восстанавливают свою жизнеспособность.

Какие варианты существуют

За 3 миллиарда лет своего существования сине-зеленые водоросли образовали много модификаций». На сегодня известно более 2,5 тысяч их видов. Среди них:

• глеотрихии;
• анабена;
• осциляторий.

Для глеотрихий естественной средой обитания являются водоемы с соленой подвижной водой, в которых они могут обитать на отживших частях растительности.

Анабену можно встретить в болотах и прудах с глинистым дном и даже в лужах после дождя.

Осцилятории предпочитают стоячую воду, часто окутывают поверхности утонувших предметов, но встречаются и на поверхности водоемов.

Многочисленные фото «цветущих» водоемов отражают результат заселения именно цианобактерий. Экологическое равновесие в таком случае нарушается. Растения перестают расти и плохо укрепляются, рыбы практически задыхаются от наличия в воде вредных химических веществ – продуктов жизнедеятельности вредителя.

Биологические характеристики

Питание всех видов осуществляется фототрофным способом, аналогично ламинарии. Однако имеются данные, что бактерия может питаться и миксотрофно, т.е. смешанно. Она практически впитывает готовые органические вещества всей поверхностью, благодаря чему растет.

Размножаться половым способом водоросли не способны. Для них характерен нитчатый способ разрастания, известный как вегетативный. Из нескольких начальных элементов быстро образовываются целые заросли, часто опутывающие культурные растения, словно паутина.

Объединяет все виды цианобактерий высокая живучесть и способность быстро восстанавливаться.

Устойчив вредитель и к некоторым способам дезинфекции. Популярному в народе подсаливанию, добавлению в воду нескольких капель бриллиантового зеленого или прочему аналогичному воздействию он сможет противостоять. Для борьбы необходимы натуральные антибиотики и специальные средства для дезинфекции воды и поверхностей аквариума.

Как понять, что в аквариуме цианобактерия?

Сине зелёные водоросли, относящиеся к царству доядерных (или дробянок), прошли столь длинный исторический путь развития, что научились приспосабливаться к самым негативным условиям существования. Многие из них являются неприемлемыми для других растений. Они могут разрастаться в воде:

• загрязненной химическими веществами;
• нагретой вплоть до 93 о С;
• с признаками гниения;
• загрязненной органикой до показателей, превышающих допустимые для жизни нормативы.

Бактерии способны сохраняться во льду и обрастать совершенно безжизненные поверхности.

Если сине зеленые водоросли появились в аквариуме, первоначально это можно заметить при смене воды. Слив несколько литров, замечаешь неприятный запах, идущий изнутри. Листья крупных растений становятся слегка скользкими и мягкими, постепенно меняют свой цвет на более тусклый.

Позднее внимание обращаешь на странную слизь, со временем уменьшающую прозрачность и химический состав водной среды. При этом на поверхностях камней, гротов, различных опор и предметах декора появляется зеленый налет. Он склонен превращаться в плотный наст из водорослей. Убедиться в его наличии можно, если слегка поцарапать ногтем: он должен сниматься крупными хлопьями.

Непринятые вовремя меры – гарантия полной гибели существующего биоценоза. Налет покроет стенки, дно аквариума, поселится на поверхности грунта и превратится в плотное, не пропускающее воздух покрытие.

Что способствует такому процессу?

Бактерия, занесенная извне в благополучный водный дом, для возможности своего развития требует:

• интенсивного солнечного либо искусственного света;
• повышения температуры выше 24 о С;
• редкой смены воды;
• низкого уровня аэрации;
• увеличенного срока освещения;
• наличия сопутствующей (бактериальной) флоры: различных микробов, простейших микроорганизмов или вирусов.

Фактором, способствующим разрастанию, является регулярный осадок из несъеденного корма, особенно биологического характера.

Как попытаться избавиться от нежеланного гостя?

Как относиться к такой проблеме? Ведь часто приходится слышать, что вода обладает достаточной очищающей способностью, чтобы справиться со своими загрязнениями самой. В определенной степени это так, но касается крупных естественных водоемов. Искусственные условия, а, главное, незначительное количество воды, не даст возможности победить такого непрошенного гостя.

Ведь питание ему не нужно, он – автотроф, а размножение происходит быстро и легко.

Можно попробовать победить только появившуюся сине зеленую водоросль, в том числе осцилляторию, с помощью санитаров дна – анциструсов. Эти любимые многими создания принадлежат к сомикам, для которых характерно естественным путем очищать поверхности в общем водном доме. Они не только забавные, но и полезные.

Сине зеленые водоросли относятся к бактериям, бороться с которыми следует сразу в нескольких направлениях:

• создать условия, противоречащие водорослевому миру;
• определить и внедрить метод обеззараживания воды;
• тщательно промыть грунт и очистить все пораженные поверхности;
• провести обеззараживание растений и тщательно промыть их в холодной проточной воде;
• принять меры, чтобы синий или зеленоватый представитель одноклеточных водорослей не появился вновь.

Поэтапно суть этих действий аквариумиста сводится к следующему.

1. Максимально отсадить из пораженного аквариума его жителей;
2. По возможности убрать предметы, имеющие значение для роста цианобактерий;
3. Сменить не менее половины водного объема, заменив его свежей, обогащенной кислородом водой;
4. Хорошо укоренившиеся растения можно не трогать, а мелкие и плавающие лучше вынуть и провести их санацию доступным способом;
5. Внести в воду антибиотик, например, эритромицин из расчета 3-5 мг на 1л;
6. Произвести полное затенение аквариума и оставить его без доступа света на 72 часа;
7. По истечению экспозиции еще раз сменить треть воды и открыть его свету.

Прежде, чем провести обратное заселение рыб, стоит понаблюдать, насколько эффективно прошла санация. Если следы цианобактерий имеются, лучше вовремя процедуры повторить.

Такими действиями можно параллельно бороться не только с сине зелеными водорослями, но и другими вредными явлениями в аквариуме, например ксенококусом.

Для аквариумов незначительных размеров общие рекомендации нельзя отнести к оптимальным. Их основное отличие в том, что сменить часть воды, количество которой и так ограничено, будет недостаточно. Для такого случая предлагается избавиться от растительного вредителя с помощью перекиси водорода. Определить её дозу нужно исходя из объема аквариума: на 100 л пропорционально добавляется 20-25 мл перекиси. Скорее всего, обработка от осцилляторий не закончится одним разом, а через 24 часа её целесообразно повторить.

Дальнейшая тактика определяется интенсивностью развития цианобактерий. Если будет необходимость, по истечению нескольких суток, обработк проводят вновь.

Дезинфицировать с помощью перекиси водорода сложнее, поскольку в таком случае присутствие рыб и растений исключено вовсе. Для них это химическое вещество представляет опасность для жизни.

Как защитить аквариум от такой проблемы?

Сине зеленые водоросли – растения, которые по своей структуре относятся к царству бактерий, хоть и не являются эукариотами. Поэтому занести их в аквариум можно с:

• новым оборудованием;
• зараженным грунтом;
• кустиками растений;
• водой.

Имеются данные, что даже водопроводная вода может послужить переносчиком микроскопических кусочков водоросли. В таком случае сразу с первых дней оборудования аквариума на его поверхности появится темная зеленая пленка, имеющая резкий противный запах. Вода же не будет прозрачной и безопасной, а заселение в неё живности может привести к гибели.

Если для пересадки взяты растения из аквариума, в котором стекла покрыты скользким темно-зеленым налетом, скорее всего, экологическая система в нем нарушена и вероятность присутствия цианобактерий велика. Такое растение плохо растет, поскольку не усваивает минеральных веществ, выглядит болезненно и быстро чахнет.

Грунт с разрастающейся цианобактерией плохо проветривается, имеет низкий показатель окисляемости, выделяет в воду ядовитые газы – продукты жизнедеятельности сине зеленых водорослей.

Очень важно, чтобы в воде не было остатков таких органических веществ, как аминокислоты, углеводы, образовавшиеся при разложении остатков корма. Поэтому необходимо строго соблюдать режим кормления и количество данного корма. Взвешенные в воде механические загрязнения хорошо удаляются посредством специальных приборов – фильтров.

Треть воды в аквариуме должна регулярно подмениваться (не реже раза в 10 дней). Важен коэффициент насыщения её кислородом, т.е. аэрация. Мощность воздушного насоса обязательно должна соответствовать имеющемуся объему жидкости.

Еще одним важным фактором риска является сверх нормативное освещение. По мнению многих биологов, рыбы не нуждаются в большой продолжительности светового дня. Освещение, скорее, характеристика, необходимая для роста растений и решения дизайнерских задумок. Но наряду с культурными подводными растениями разрастаются сине-зеленые водоросли особенно, если температура воды необоснованно завышена. Поэтому количество часов, когда в аквариум направлен прямой световой поток, должно быть сбалансированно.

В задачи аквариумиста входят такие неприятные моменты, как борьба с синезелеными водорослями. И на этом пути можно добиться хороших результатов, если соблюдать общепринятые правила гигиенического ухода за рыбками и территорией их обитания.

Post Views: 5 347

1

Ефимова М.В., Ефимов А.А.

В статье приведены и проанализированы данные некоторых авторов по систематике синезеленых водорослей (цианобактерий). Приведены результаты определений видов цианобактерий некоторых горячих источников Камчатки.

Синезеленые водоросли насчитывают до 1500 видов . В разных литературных источниках у разных авторов они упоминаются под разными названиями: цианеи, цианобионты, цианофиты, цианобактерии, цианеллы, синезеленые водоросли, сине-зеленые водоросли , цианофицеи . Развитие исследований приводит некоторых авторов к изменению взглядов на природу этих организмов и, соответственно, к изменению названия. Так, например, еще в 2001 г. В.Н. Никитина относила их к водорослям и называла цианофитами, а в 2003 г. уже определила их как цианопрокариоты . В основном название выбирается в соответствии с классификацией, предпочтение которой отдает тот или иной автор.

Чем же вызвано наличие у организмов одной группы такого количества названий, причем такие названия как цианобактерии и синезеленые водоросли противоречат друг другу? По отсутствию ядра они сближаются с бактериями, а по наличию хлорофилла a и способности синтезировать молекулярный кислород - с растениями. По мнению Э.Г. Кукка, «крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст - все эти признаки...дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов». Кукк приводит такие их названия как сине-зеленые водоросли (Cyanophyta ), фикохромовые дробянки (Schizophyceae ), слизевые водоросли (Myxophyceae ) .

Систематика - один из основных подходов к изучению мира. Ее целью является поиск единства в видимом разнообразии природных явлений. Проблема классификации в биологии всегда занимала и занимает особое положение, что связано с гигантским разнообразием, сложностью и постоянной изменчивостью биологических форм живых организмов . Цианобактерии являются ярчайшим примером полисистемности.

Первые попытки построения системы синезеленых относятся к XIX в. (Агард - 1824 г., Кютцинг - 1843, 1849 гг., Тюрэ - 1875 г.). Дальнейшую разработку системы продолжил Кирхнер (1900 г.). С 1914 г. началась существенная переработка системы, и был опубликован целый ряд новых систем Cyanophyta (Еленкин - 1916, 1923, 1936; Борци - 1914, 1916, 1917; Гейтлер - 1925, 1932 гг.). Самой удачной была признана система А.А. Еленкина, опубликованная в 1936 г. . Эта классификация сохранилась до настоящего времени, так как оказалась удобной для гидробиологов и микропалеонтологов .

Схема Определителя пресноводных водорослей СССР была основана на системе Еленкина, в которую были внесены незначительные изменения. В соответствии со схемой Определителя, синезеленые были отнесены к типу Cyanophyta , разделены на три класса (Chroococceae , Chamaesiphoneae , Hormogoneae ). Классы разделены на порядки, порядки - на семейства. Эта схема определяла положение синезеленых в системе растений.

По классификации водорослей Паркера (1982 г.), синезеленые относятся к царству Procaryota , отделу Cyanophycota , классу Cyanophyceae .

Международный кодекс ботанической номенклатуры в свое время был признан неприемлемым для прокариот, и на его основе был разработан ныне действующий Международный кодекс номенклатуры бактерий - МКНБ (International Code of Nomenclature of Bacteria). Однако цианобактерии рассматриваются как организмы «двойной принадлежности» и могут описываться по правилам как МКНБ, так и Ботанического кодекса . В 1978 г. Подкомитетом по фототрофным бактериям Международного комитета систематической бактериологии было предложено подчинить номенклатуру Cyanophyta правилам «Международного кодекса номенклатуры бактерий» и до 1985 г. опубликовать списки заново одобренных наименований этих организмов. Н.В. Кондратьева в статье провела критический анализ этого предложения. Автор считает, что предложение бактериологов «ошибочно и может иметь вредные последствия для развития науки». В статье приведена классификация прокариот, принятая автором. Согласно этой классификации, синезеленые относятся к надцарству Procaryota , царству Photoprocaryota , подцарству Procaryophycobionta , отделу Cyanophyta .

С.А. Баландин с соавторами, характеризуя царство Растения, относит отдел Бактерии (Bacteriophyta ) к низшим растениям, а отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta - и не иначе) - к водорослям . При этом остается неясным, что за таксономическая группа Водоросли - возможно, подцарство. В то же время, описывая отдел Бактерии, авторы указывают: «При классификации бактерий выделяют несколько классов: настоящие бактерии (эубактерии), миксобактерии,... цианобактерии (синезеленые водоросли)» . Вероятно, таксономическая принадлежность цианобактерий для авторов - вопрос открытый.

В литературных источниках приводится множество классификаций, в основе которых лежит деление на группы по фенотипическим признакам. Разные систематики по-разному оценивают ранг цианобактерий (или синезеленых?) - от класса до самостоятельного царства организмов. Так, по трехцарственной системе Хекела (1894 г.), все бактерии относятся к царству Protista . Система из пяти царств по Уиттэйкеру (1969 г.) относит цианобактерии к царству Monera . По системе организмов Тахтаджяна (1973 г.), они относятся к надцарству Procaryota , царству Bacteriobiota . Однако в 1977 г. А.Л. Тахтаджян относит их к царству Дробянки (Mychota ), подцарству Цианеи, или Сине-зеленые водоросли (Cyanobionta ), отделу Cyanophyta . При этом автор указывает, что многие для обозначения царства вместо Mychota «употребляют малоудачное название Monera , предложенное еще Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba , который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амебы» . В соответствии с правилами МКНБ, синезеленые водоросли входят в надцарство Prokaryota , царство Mychota , подцарство Oxyphotobacteriobionta как отдел Cyanobacteria . Пятицарственная система классификации по Маргелис и Шварцу относит цианобактерии к царству Prokariotae . Шестицарственная систематика Кавалер-Смита относит филюм Cyanobacteria к империи Procaryota , царству Bacteria , подцарству Negibacteria .

В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части - Archaea , Bacteria и Eukarya . В соответствии с такой иерархией цианобактерии относят к домену Bacteria , филуму В10 Cyanobacteria , который, в свою очередь, разделяют на пять подсекций .

Схема National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser (2004 г.) определяет их как тип и относит к царству Monera .

В 70-е гг. прошлого века К. Вёзе была разработана филогенетическая классификация, в основе которой лежит сопоставление всех организмов по одному гену малой рРНК. Согласно этой классификации, цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S-рРНК дерева и относятся к царству Eubacteria . Позже (1990 г.) Вёзе определил это царство как Bacteria , разделив все организмы на три царства - Bacteria , Archaea и Eukarya .

Рассмотренные в статье таксономические схемы цианобактерий для наглядности сведены в таблицу 1.

Таблица 1 . Таксономические схемы цианобактерий

			Под-царство
Хекел, 1894		Protista
Голлербах	Procaryota		растения	Cyano -
Уиттейкер,					Cyano - bacteria
Тахтаджян, 1974	Procaryota		Cyanobionta		Cyanophyta
Кондратьева, 1975	Procaryota	Photo-procaryota	Procaryo-phycobionta		Cyanophyta
		Eubacteria		Cyano - bacteria
Международный кодекс номенклатуры бактерий, 1978	Procaryota		Oxyphoto - bacterio - bionta		Cyano - bacteria
Паркер, 1982		Procaryota			Cyanophycota	Cyano - phyceae
Маргелис и Шварц, 1982		Prokariotae	Prokaryotae		Cyanobacteria
Определитель бактерий Берджи, 1984-1989		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto - bacteria
		Bacteria		Cyano - bacteria
Определитель бактерий Берджи, 1997		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto - bacteria
Кавалер-Смит,	Pr о caryota	Bacteria	Negibacteria		Cyanobacteria
NCBI Taxonomy Browser, 2004				Cyano - bacteria
Баландин		Растения	Водоросли?		Cyanophyta
		Растения	растения?		Bacteriophyta	Cyano - bacteria

Классификация цианобактерий находится в стадии развития и, по существу, все приводимые рода и виды в настоящее время следует рассматривать как временные и подлежащие значительной модификации.

Основным принципом классификации все еще является фенотипический. Однако такая классификация удобна, так как позволяет определять образцы достаточно простым способом.

Наиболее популярной является таксономическая схема Определителя бактерий Берджи, которая также разделяет бактерии на группы по фенотипическим признакам.

Согласно изданию «Руководства по систематике бактерий Берджи», все доядерные организмы были объединены в царство Procaryotae , которое подразделялось на четыре отдела. Цианобактерии отнесены к отделу 1 - Gracilicutes , к которому отнесены все бактерии, имеющие грамотрицательный тип клеточной стенки, классу 3 - Oxyphotobacteria , порядку Cyanobacteriales .

Девятое издание «Определителя бактерий Берджи» определяет отделы как категории, каждая из которых делится на группы, не имеющие таксономического статуса . Любопытно, что некоторые авторы по-разному трактуют классификацию одного и того же издания «Определителя бактерий Берджи». Например, Г.А. Заварзин - четко в соответствии с приведенным в самом издании делением на группы: цианобактерии входят в 11 группу - оксигенные фототрофные бактерии. М.В. Гусев и Л.А. Минеева все группы бактерий до девятой включительно характеризуют в соответствии с Определителем, а затем следуют радикальные расхождения. Так, в 11 группу авторы включают эндосимбионтов простейших, грибов и беспозвоночных, а оксифотобактерии оказываются отнесенными к 19 группе .

Согласно последнему изданию руководства Берджи, цианобактерии входят в домен Bacteria .

Таксономическая схема «Определителя бактерий Берджи» основана на нескольких классификациях: Риппка, Друэ, Гейтлера, классификации, созданной в результате критической переоценки системы Гейтлера, классификации Анагностидиса и Комарека.

Система Друэ основана в основном на морфологии организмов из гербарных образцов, что делает ее неприемлемой для практики. Сложная система Гейтлера основана почти исключительно на морфологических признаках организмов из природных образцов. Путем критической переоценки родов Гейтлера создана еще одна система, основанная на морфологических признаках и способах размножения. В результате критической переоценки родов Гейтлера создана система, основанная, прежде всего, на морфологических признаках и способе размножения цианобактерий. Путем проведения сложной модификации системы Гейтлера с учетом данных по морфологии, ультраструктуре, способах размножения, изменчивости создана современная расширенная система Анагностидиса и Комарека . Наиболее простая система Риппка, приведенная в «Определителе бактерий Берджи», основана почти исключительно на изучении лишь тех цианобактерий, которые имеются в культурах. Данная система использует морфологические признаки, способ размножения, ультраструктуру клеток, физиологические особенности, химический состав и иногда генетические данные . Эта система, как и система Анагностидиса и Комарека, является переходной, так как приближается отчасти к генотипической классификации, т.е. отражает филогению и генетическое родство.

По таксономической схеме Определителя бактерий Берджи, цианобактерии делятся на пять подгрупп. К I и II подгруппам относятся одноклеточные формы или ненитчатые колонии клеток, объединенных наружными слоями клеточной стенки или гелеподобным матриксом. Бактерии каждой подгруппы различаются способом размножения. К III, IV и V подгруппам относятся нитчатые организмы. Бактерии каждой подгруппы различаются между собой способом деления клеток и, как результат, формой трихомов (разветвленные или неразветвленные, однорядные или многорядные). В каждую подгруппу входит несколько родов цианобактерий, а также, наряду с родами, так называемые «группы культур», или «сверхроды», которые в дальнейшем, как предполагается, могут быть разделены на ряд дополнительных родов .

Так, например, «группа культур» Cyanothece (подгруппа I) включает семь изученных штаммов, выделенных из разных условий обитания. В целом первая подгруппа включает девять родов (Chamaesiphon , Cyanothece , Gloeobacter , Microcystis , Gloeocapsa , Gloeothece , Myxobaktron , Synechococcus , Synechocystis ). Подгруппа II включает шесть родов (Chroococcidiopsis , Dermocarpa , Dermocarpella , Myxosarcina , Pleurocapsa , Xenococcus ). Подгруппа III включает девять родов (Arthrospira , Crinalium , Lyngbya , Microcoleus , Oscillatoria , Pseudanabaena , Spirulina , Starria , Trichodesmium ). Подгруппа IV включает семь родов (Anabaena , Aphanizomenon , Cylindrospermum , Nodularia , Nostoc , Scytonema , Calothrix ). Подгруппа V включает одиннадцать родов потенциально нитчатых цианобактерий, отличающихся высокой степенью морфологической сложности и дифференцировки (многорядные нити). Это рода Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon .

Некоторые авторы на основании анализа гена 16S pРНК относят к цианобактериям и прохлорофитов (порядок Prochlorales ), сравнительно недавно открытую группу прокариот, осуществляюших, как и цианобактерии, оксигенный фотосинтез. Прохлорофиты во многом схожи с цианобактериями, однако, в отличие от них, наряду с хлорофиллом а содержат хлорофилл b , не содержат фикобилиновых пигментов.

В систематике цианобактерий еще достаточно много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Но, как полагает Кукк, «виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами» .

Работа выполнена при поддержке гранта фундаментальных исследований ДВО РАН на 2006-2008 гг. «Микроорганизмы Дальнего Востока России: систематика, экология, биотехнологический потенциал».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. С. 68.
2. Биологический энциклопедический словарь / Ред. Гиляров М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986. С. 63, 578.
3. Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 36.
4. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1953. Вып. 2. 665 с.
5. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Академия, 2003. 464 с.
6. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.; Л.: АН СССР, 1936. 679 с.
7. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Дрофа, 2005. 446 с.
8. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
9. Заварзин Г.А. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 6.
10. Захаров Б.П. Трансформационная типологическая систематика. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 164 с.
11. Кондратьева Н.В. // Бот. журн., 1981. Т.66. № 2. С. 215.
12. Кукк Э.Г. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.3. С. 78.
13. Лупикина Е.Г. // Материалы межвуз. науч. конф. «Растительный мир Камчатки» (6 февраля 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КГПУ, 2004. С. 122.
14. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. М.: Академия, 2006. 352 с.
15. Никитина В.Н. // Мат. II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 73.
16. Никитина В.Н. // Мат. XI съезда Русс. ботан. общ-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т. 3. С. 129.
17. Определитель бактерий Берджи / Ред. Хоулт Дж., Криг Н., Снит П., Стейли Дж., Уильямс С. М.: Мир, 1997. Т.1. 431 с.
18. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.
19. Тахтаджян А.Л. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.1. С. 49.
20. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. М.: Мир, 2004. Т. 1. 454 с.
21. Штаккебрандт Э., Тиндалль Б., Лудвиг В., Гудфеллоу М. // Современная микробиология. Прокариоты. М.: Мир, 2005. Т. 2. С. 148.
22. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. М.: Высшая школа, 1990. 338 с.
23. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: 2 nd edition. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. P. 338.
26. Whittaker, R.H. // Science, 1969. V. 163. P. 150.

Библиографическая ссылка

Ефимова М.В., Ефимов А.А. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ИЛИ ЦИАНОБАКТЕРИИ? ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ // Современные проблемы науки и образования. – 2007. – № 6-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»